Локализация функции в коре больших полушарий. методика исследования

В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает к клеткам 3-го и 4-го слоев коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение определенных функций. И. П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином «анализатор» понимается сложный комплекс анатомических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных импульсов и центра. В процессе эволюции происходит локализация функций в коре большого мозга. Корковый конец анализаторов – это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают «ядро» сенсорной системы и «рассеянные элементы». Ядро – это участок расположения наибольшего количества нейронов коры, в которых точно проецируются все структуры периферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вблизи ядра и на различном расстоянии от него. Если в ядре осуществляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах – более простой. При этом зоны «рассеянных элементов» различных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваются друг на друга.

Функциональная характеристика корковых зон лобной доли. В области предцентральной извилины лобной доли находится корковое ядро двигательного анализатора. Эту область еще называют сенсомоторной корой. Сюда приходит часть афферентных волокон от таламуса, несущих проприоцептивную информацию от мышц и суставов тела (рис. 8.7). Здесь также начинаются нисходящие пути к стволу мозга и спинному мозгу, обеспечивающие возможность сознательной регуляции движений (пирамидные пути). Поражение этой области коры приводит к параличу противоположной половины тела.

Рис. 8.7. Соматотопическое распределение в предцентральной извилине

В задней трети средней лобной извилины лежит центр письма. Эта зона коры дает проекции к ядрам глазодвигательных черепных нервов, а также с помощью корково-корковых связей сообщается с центром зрения в затылочной доле и центром управления мышцами рук и шеи в предцентральной извилине. Поражение этого центра приводит к нарушениям навыков письма под контролем зрения (аграфия).

В зоне нижней лобной извилины располагается речедвигательный центр (центр Брока). Он обладает ярко выраженной функциональной асимметрией. При его разрушении в правом полушарии теряется способность регулировать тембр и интонации, речь становится монотонной. При разрушении речедвигательного центра слева необратимо нарушается речевая артикуляция вплоть до потери способности к членораздельной речи (афазия) и пению (амузия). При частичных нарушениях может наблюдаться аграмматизм – неспособность правильно строить фразы.

В области передней и средней трети верхней, средней и частично нижней лобных извилин находится обширная передняя ассоциативная зона коры, осуществляющая программирование сложных форм поведения (планирование разных форм деятельности, принятие решений, анализ полученных результатов, волевое подкрепление деятельности, коррекция мотивационной иерархии).

Область лобного полюса и медиальной лобной извилины приурочена к регуляции активности эмоциогенных областей мозга, входящих в лимбическую систему, и имеет отношение к контролю над психо-эмоциональными состояниями. Нарушения в этой области мозга могут привести к изменениям того, что принято называть «структурой личности» и отразиться на характере человека, его ценностных ориентациях, интеллектуальной деятельности.

Орбитальная область содержит центры обонятельного анализатора и тесно связана в анатомическом и функциональном плане с лимбической системой мозга.

Функциональная характеристика корковых зон теменной доли. В постцентральной извилине и верхней теменной дольке располагается корковый центр анализатора общей чувствительности (болевой, температурной и тактильной), или соматосенсорная кора. Представительство различных участков тела в ней, как и в предцентральной извилине, построено по соматотопическому принципу. Этот принцип предполагает, что части тела проецируются на поверхность борозды в тех топографических отношениях, которые они имеют в теле человека. Однако представительство разных частей тела в коре мозга существенно различается. Наибольшее представительство имеют те области (кисть руки, голова, особенно язык и губы), которые связаны со сложными движениями типа письма, речи и т. п. Нарушения коры в этой области приводят к частичной или полной анестезии (потере чувствительности).

Поражения коры в области верхней теменной дольки приводят к снижению болевой чувствительности и нарушению стереогноза – узнавания предметов на ощупь без помощи зрения.

В нижней теменной дольке в области надкраевой извилины располагается центр праксии, регулирующий способность осуществлять сложнокоординированные, составляющие основу трудовых процессов действия, которые требуют специального обучения. Отсюда также берет начало значительное число нисходящих волокон, следующих в составе путей, управляющих сознательными движениями (пирамидные пути). Эта область теменной коры с помощью корково-корковых связей тесно взаимодействует с корой лобной доли и со всеми сенсорными зонами задней половины мозга.

В угловой извилине теменной доли располагается зрительный (оптический) центр речи. Его повреждение приводит к невозможности понимать читаемый текст (алексия).

Функциональная характеристика корковых зон затылочной доли. В области шпорной борозды находится корковый центр зрительного анализатора. Его повреждение приводит к слепоте. При нарушениях в соседних со шпорной бороздой участках коры в области затылочного полюса на медиальной и латеральной поверхностях доли может наступить потеря зрительной памяти, способности ориентироваться в незнакомой обстановке, нарушаются функции, связанные с бинокулярным зрением (способность с помощью зрения оценивать форму предметов, расстояние до них, правильно соразмерять в пространстве движения под контролем зрения и т. д.).

Функциональная характеристика корковых зон височной доли. В области верхней височной извилины в глубине боковой борозды, находится корковый центр слухового анализатора. Его повреждение приводит к глухоте.

В задней трети верхней височной извилины лежит слуховой центр речи (центр Вернике). Травмы в этой области приводят к неспособности понимать устную речь: она воспринимается как шум (сенсорная афазия).

В области средней и нижней височных извилин находится корковое представительство вестибулярного анализатора. Повреждения этой области приводят к нарушениям равновесия при стоянии и снижению чувствительности вестибулярного аппарата.

Функциональная характеристика корковых зон островковой доли.

Сведения, касающиеся функций островковой доли, противоречивы и недостаточны. Есть данные, что кора передней части островка имеет отношение к анализу обонятельных и вкусовых ощущений, а задней части – к обработке соматосенсорной информации и слуховому восприятию речи.

Функциональная характеристика лимбической системы . Лимбическая система – совокупность ряда структур головного мозга, включает поясную извилину, перешеек, зубчатую и парагиппокампальную извилины и др. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др.

Поясная и парагиппокампальная извилины имеют непосредственное отношение к лимбической системе мозга (рис. 8.8 и 8.9). Ею контролируется комплекс вегетативных и поведенческих психоэмоциональных реакций на внешнесредовые воздействия. В парагиппокампальной извилине и крючке располагается корковое представительство вкусового и обонятельного анализаторов. Вместе с тем, гиппокамп играет важную роль в обучении: с ним связаны механизмы кратковременной и долговременной памяти.

Рис. 8.8. Медиальная поверхность головного мозга

Базальные (подкорковые центральные) ядра – скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. К ним относятся полосатое тело, составляющее у низших позвоночных преобладающую массу полушарий; ограда и миндалевидное тело (рис. 8.10).

Рис. 8.9. Лимбическая система

Рис. 8.10. Базальные ганглии

Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Серое вещество хвостатого и чечевицеобразного ядер чередуется с прослойками белого вещества, что и обусловило общее название этой группы подкорковых ядер – полосатое тело.

Хвостатое ядро располагается латеральнее и выше таламуса будучи отделенным от него терминальной полоской. Хвостатое ядро имеет головку, тело и хвост. Чечевицеобразное ядро расположено латеральнее хвостатого. Прослойка белого вещества – внутренняя капсула, отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого и от таламуса. В чечевицеобразном ядре различают бледный шар (медиально) и скорлупу (латерально). Наружная капсула (узкая полоска белого вещества) отделяет скорлупу от ограды.

Хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар управляют сложнокоординированными автоматизированными движениями организма, контролируют и поддерживают тонус скелетных мышц, а также являются высшим центром регуляции таких вегетативных функций, как теплопродукция и углеводный обмен в мускулатуре тела. При повреждениях скорлупы и бледного шара могут наблюдаться медленные стереотипные движения (атетоз).

Ядра полосатого тела относятся к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.

Ограда – это вертикальная пластинка серого вещества, нижняя часть которой продолжается в вещество передней продырявленной пластинки на основании мозга. Ограда расположена в белом веществе полушария латеральнее чечевицеобразного ядра и имеет многочисленные связи с корой больших полушарий.

Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, на 1,5–2 см кзади от ее височного полюса, посредством ядер имеет связи с корой большого мозга, со структурами обонятельной системы, с гипоталамусом и ядрами ствола мозга, контролирующими вегетативные функции организма. Его разрушение приводит к агрессивному поведению или апатичному, вялому состоянию. Благодаря своим связям с гипоталамусом миндалевидное тело влияет на эндокринную систему, а также на репродуктивное поведение.

К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие через спайки мозга (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам, свод, а также системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (полушария).

I и II боковые желудочки. Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом. Каждый желудочек состоит из четырех частей: передний рог залегает в лобной, центральная часть – в теменной, задний рог – в затылочной и нижний рог – в височной доле (рис. 8.11).

Передние рога обоих желудочков отделены друг от друга двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового желудочка изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади – в задний рог, книзу в нижний рог. В центральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением третьего желудочка.

Рис. 8.11. Желудочки мозга:

1 – левое полушарие головного мозга, 2 – боковые желудочки, 3 – третий желудочек, 4 – водопровод среднего мозга, 5 – четвертый желудочек, 6 – мозжечок, 7 – вход в центральный канал спинного мозга, 8 – спинной мозг

Система желудочков включает парные С-образные полости – боковые желудочки с их передними, нижними и задними рогами, простирающимися соответственно в лобные доли, в височные доли и в затылочные доли полушарий головного мозга. Около 70 % всей цереброспинальной жидкости секретируется сосудистым сплетением стенок боковых желудочков.

Из боковых желудочков жидкость проходит через межжелудочковые отверстия в щелевидную полость третьего желудочка, расположенного в сагиттальной плоскости мозга и разделяющего на две симметричные половины таламус и гипоталамус. Полость третьего желудочка соединяется узким каналом – водопроводом среднего мозга (сильвиевым водопроводом) с полостью четвертого желудочка. Четвертый желудочек несколькими каналами (апертурами) сообщается с подпаутинными пространствами головного и спинного мозга.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом, состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса (рис. 8.12, см. рис. 7.2).

Таламус (зрительный бугор) – парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности. Медиальная поверхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга – III желудочка, они соединены между собой межталамическим сращением. Таламус содержит серое вещество, состоящее из скоплений нейронов, которые образуют ядра таламуса. Ядра разделены тонкими прослойками белого вещества. Исследовано около 40 ядер таламуса. Основными ядрами являются передние, медиальные, задние.

Рис. 8.12. Отделы мозга

Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треугольники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, являющийся железой внутренней секреции, как бы подвешен на двух поводках, соединенных между собой спайкой и связанных с таламусом посредством треугольников поводков. В треугольниках поводках заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору. У взрослого человека средняя длина эпифиза составляет ~ 0,64 см, а масса ~ 0,1 г. Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно является наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия) подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное – расположено книзу от подушки, оно вместе с верхними холмиками пластинки крыши является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Гипоталамус , представляющий собой вентральную часть промежуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга и включает ряд структур, которые имеют различное происхождение – из конечного мозга образуется расположенная кпереди зрительная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор, воронка, нейрогипофиз); из промежуточного – обонятельная часть (сосцевидные тела и собственно подталамическая область – подбугорье) (рис. 8.13).

Рис 8.13. Базальные ядра и промежуточный мозг

Гипоталамус является центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные механизмы регуляции функций внутренних органов. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую, а второй эффекторную роль.

В гипоталамусе более 30 пар ядер. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер передней гипоталамической области вырабатывают нейросекреты пептидной природы.

В медиальном гипоталамусе залегают нейроны, которые воспринимают все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т.д.). Медиальный гипоталамус связан также с латеральным гипоталамусом. Последний не имеет ядер, но обладает двусторонними связями с вышележащими и нижележащими отделами мозга. Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), обладающие морфиноподобным действием. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов.

Кпереди от заднего продырявленного вещества лежат два небольщих шаровидной формы сосцевидных тела, образованные серым веществом, покрытым тонким слоем белого. Ядра сосцевидных тел являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора. Кпереди от сосцевидных тел расположен серый бугор, который спереди ограничен зрительным перекрестом и зрительным трактом, он представляет собой тонкую пластинку серого вещества на дне III желудочка, которая вытянута книзу и кпереди и образует воронку. Конец ее переходит в гипофиз – железу внутренней секреции, расположенную в гипофизарной ямке турецкого седла. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы. Они также оказывают влияние на эмоциональные реакции человека.

Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье. Сюда продолжаются покрышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество среднего мозга.

III желудочек. Полость промежуточного мозга – III желудочек представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной пластинкой, сзади эпиталамической (задней) спайкой, сверху – сводом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение.

Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спереди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.

Средний мозг

Средний мозг – самая маленькая часть мозга, лежащая между промежуточным мозгом и мостом (рис.8.14 и 8.15). Область над водопроводом называется крышей среднего мозга, и на ней располагаются четыре выпуклости – пластина четверохолмия с верхними и нижними холмиками. Отсюда выходят пути зрительных и слуховых рефлексов, направляющиеся в спинной мозг.

Ножки мозга – это белые округлые тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания, границей между ними является черное вещество. Цвет зависит от обилия меланина в его нервных клетках. Черное вещество относится к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры большого мозга в спинной и продолговатый мозг и мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самыми крупными являются красные ядра, от которых начинается двигательный красноядерно-спинномозговой путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро).

Задний мозг

К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста мозжечок.

Рис. 8.14. Схематическое изображение продольного среза головного мозга

Рис. 8.15. Поперечный срез через средний мозг на уровне верхних холмиков (плоскость среза показана на рис. 8.14)

Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху (см. рис. 8.15). Она поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверхности моста по средней линии продольно расположена базилярная борозда, в которой проходит одноименная артерия.

Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления – ядра. Проводящие пути передней части связывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагается ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное ядрами и поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.

Мозжечок играет основную роль в поддержании равновесия тела и координации движений. Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и приспособлением руки к труду. В этой связи у человека сильно развиты полушария (новая часть) мозжечка.

В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть – червь (рис. 8.16).

Рис. 8.16. Мозжечок: вид сверху и снизу

Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева – «дерево жизни» мозжечка.

Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1–2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого – парные ядра: зубчатое ядро, пробковидное, шаровидное и ядро шатра. Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние – к мосту, верхние – к четверохолмию.

К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с конечным мозгом (особенно полушария), но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков 1-го шейного спинномозгового нерва или перекрест пирамид, верхней – задний край моста, длина его около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх.

Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются пирамиды, образованные пирамидными проводящими путями, частично перекрещивающимися (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным мозгом. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой.

Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой, по бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки.

Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX–XII пар черепных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной формацией. Белое вещество образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути.

Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

IV желудочек – это полость ромбовидного мозга, книзу он продолжается в центральный канал спинного мозга. Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой (рис. 8.17). Она образована задними поверхностями продолговатого мозга и моста, верхними сторонами ямки служат верхние, а нижними – нижние мозжечковые ножки.

Рис. 8.17. Ствол мозга; вид сзади. Мозжечок удален, ромбовидная ямка открыта

Срединная борозда делит дно ямки на две симметричные половины, по обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, расширяющиеся в середине ямки в правый и левый лицевые бугорки, где залегают: ядро VI пары черепных нервов (отводящий нерв), глубже и латеральнее – ядро VII пары (лицевой нерв), а книзу медиальное возвышение переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках, в толще вещества мозга залегают ядра одноименных нервов. Верхний угол ромбовидной ямки сообщается с водопроводом среднего мозга. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей, где лежат слуховые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). От слуховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, располагающиеся на границе между продолговатым мозгом и мостом и являющиеся волокнами проводящего пути слухового анализатора. В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов.

Кровоснабжение мозга

Кровь в мозг поступает по двум парным артериям: внутренней сонной и позвоночной. В полости черепа обе позвоночные артерии сливаются, вместе образуя основную (базальную) артерию. На основании головного мозга основная артерия сливается с двумя сонными артериями, образуя единое артериальное кольцо (рис.8.18). Такой каскадный механизм кровоснабжения головного мозга гарантирует достаточный кровоток, если какая-нибуь из артерий выйдет из строя.

Рис. 8.19. Артерии на основании головного мозга и вилизиев круг (правое полушарие мозжечка и правая височная доля удалены); Вилизиев круг показан пунктирной линией

От артериального кольца отходят три сосуда: передняя, задняя и средняя мозговые артерии, питающие полушария головного мозга. Эти артерии идут по поверхности головного мозга, а уже от них вглубь мозга кровь доставляется более мелкими артериями.

Систему сонных артерий называют каротидным бассейном, который обеспечивает 2/3 потребностей мозга в артериальной крови и кровоснабжает передние и средние отделы мозга.

Систему артерий «позвоночная – основная» называют вертебробазилярным бассейном, который обеспечивает 1/3 потребностей головного мозга и доставляет кровь в задние отделы.

Отток венозной крови происходит преимущественно через поверхностные и глубокие мозговые вены и венозные синусы (рис. 8.19). В конечном счете кровь направляется во внутреннюю яремную вену, которая выходит из черепа через яремное отверстие, расположенное на основании черепа сбоку от большого затылочного отверстия.

Оболочки мозга

Оболочки головного мозга защищают его от механических повреждений и от проникновения инфекций и токсических веществ (рис. 8.20).

Рис. 8.19. Вены и венозные синусы головного мозга

Рис.8.20. Коронарный срез через череп оболочки и мозг

Первая оболочка, защищающая мозг, носит название «мягкая мозговая оболочка». Она тесно прилегает к мозгу, заходит во все борозды и полости (желудочки), имеющиеся в толще самого мозга. Желудочки мозга заполнены жидкостью, которую называют ликвором или спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью. Твердая мозговая оболочка непосредственно примыкает к костям черепа. Между мягкой и твердой оболочкой располагается паутинная (арахноидальная) оболочка. Между паутинной и мягкой оболочками существует пространство (подпаутинное или субарахноидальное пространство), заполненное ликвором. Над бороздами мозга паутинная оболочка перекидывается, образуя мостик, а мягкая сливается с ними. Благодаря этому между двумя оболочками образуются полости, называемые цистернами. В цистернах находится цереброспинальная жидкость. Эти цистерны защищают мозг от механических травм, выполняя роль «подушек безопасности».

Нервные клетки и сосуды окружены нейроглией – специальными клеточными образованиями, которые выполняют защитную, опорную и обменную функции, обеспечивая реактивные свойства нервной ткани и участвуя в образовании рубцов, в реакциях воспаления и т.п.

При повреждениях головного мозга включается механизм пластичности, когда сохранившиеся структуры головного мозга берут на себя функции пораженных участков.

Кора полушарий большого мозга образована серым веществом, которое лежит по периферии (на поверхности) полушарий. Толщина коры различных участков полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Количество нейронов в шестислойной коре у человека достигает 10 -- 14 млрд. Каждый из них связан с помощью синапсов с тысячами других нейронов. Располагаются они правильно ориентированными «колонками».

Различные рецепторы воспринимают энергию раздражения и передают ее в виде нервного импульса в кору головного мозга, где происходит анализ всех раздражений, которые поступают из внешней и внутренней среды. В коре головного мозга располагаются центры (корковые концы анализаторов, которые не имеют строго очерченных границ), регулирующие выполнение определенных функций (рис.1).

Рис.1. Корковые центры анализаторов

1 -- ядро двигательного анализатора; 2 -- лобная доля; 3 -- ядро вкусового анализатора; 4 - двигательный центр речи (Брока); 5 - ядро слухового анализатора; 6 - височный центр речи (Вернике); 7 - височная доля; 8 -- затылочная доля; 9 -- ядро зрительного анализатора; 10 -- теменная доля; 11 - ядро чувствительного анализатора; 12 - срединная щель.

В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора чувствительности (температурной, болевой, осязательной, мышечного и сухожильного чувства) противоположной половины тела. Причем вверху расположены проекции нижних конечностей и нижних отделов туловища, а внизу проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы. Пропорции тела весьма искажены (рис.2), ибо на представительство в коре кистей, языка, лица и губ приходится значительно большая площадь, чем на туловище и ноги, что соответствует их физиологической значимости.

Рис. 2. Чувствительный гомункулус

1 -- fades superolateralis hemispherii (gyrus post-centralis); 2 -- lobus temporalis; 3 -- sul. lateralis; 4 -- ventriculus lateralis; 5 -- fissura longitudinalis cerebri.

Показаны проекции частей тела человека на область коркового конца анализатора общей чувствительности, локализующегося в коре постцентральной извилины большого мозга; фронтальный разрез полушария (схема).

Рис.3. Двигательный гомункулус

1 -- facies superolateralis hemispherii (gyrus precent-ralis); 2 -- lobus temporalis; 3 -- sulcus lateralis; 4 -- ventriculus lateralis; 5 -- fissura longitudinalis cerebri.

Показаны проекции частей тела человека на область коркового конца двигательного анализатора, локализующегося в коре предцентральнои извилины большого мозга; фронтальный разрез полушария (схема).

Ядро двигательного анализатора находится главным образом в пред центральной извилине («двигательная область коры»), и здесь пропорции частей тела человека, как и в чувствительной зоне, весьма искажены (рис.3). Размеры проекционных зон различных частей тела зависят не от их действительной величины, а от функционального значения. Так, зоны кисти в коре полушарий большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые. Двигательные области каждого из полушарий, весьма специализированные у человека, связаны со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Если мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, то мышцы туловища, гортани и глотки - с двигательными областями обоих полушарий. От двигательной коры нервные импульсы направляются к нейронам спинного мозга, а от них - к скелетным мышцам.

В коре височной доли находится ядро слухового анализатора. К каждому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой стороны.

Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли. Причем ядро правого полушария связано проводящими путями с латеральной (височной) половиной сетчатки правого глаза и медиальной (носовой) половиной сетчатки левого глаза; левого - с латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.

Благодаря близкому расположению ядер обонятельного (лимбическая система, крючок) и вкусового анализаторов (самые нижние отделы коры постцентральной извилины) чувства обоняния и вкуса тесно связаны между собой. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой стороны.

Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему действительности (И. П. Павлов). В отличие от первой, вторая сигнальная система имеется только у человека и тесно связана с членораздельной речью.

На долю корковых центров приходится лишь небольшая площадь коры больших полушарий, преобладают участки, непосредственно не выполняющие чувствительные и двигательные функции. Эти области называются ассоциативными. Они обеспечивают связи между различными центрами, участвуют в восприятии и обработке сигналов, объединении получаемой информации с эмоциями и информацией, заложенной в памяти. Современные исследования позволяют считать, что в ассоциативной коре расположены чувствительные центры высшего порядка (V. Mountcastle, 1974).

Речь и мышление человека осуществляются при участии всей коры полушарий большого мозга. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Двигательные анализаторы устной и письменной речи располагаются в областях коры лобной доли вблизи ядра двигательного анализатора. Центры зрительного и слухового восприятия речи находятся вблизи ядер анализаторов зрения и слуха. При этом речевые анализаторы у «правшей» локализируются лишь в левом полушарии, а у «левшей» -- в большинстве случаев тоже слева. Однако они могут располагаться справа или в обоих полушариях (W. Penfield, L. Roberts, 1959; S. Dimond, D. Bleizard, 1977). По-видимому, лобные доли являются морфологической основой психических функций человека и его разума. При бодрствовании наблюдается более высокая активность нейронов лобных долей. Определенные области лобных долей (так называемая префронтальная кора) связаны многочисленными связями с различными отделами лимбической нервной системы, что позволяет считать их корковыми отделами лимбической системы. Префронтальная кора играет наиболее важную роль в эмоциях.

В 1982 г. Р. Сперри был удостоен Нобелевской премии «за открытия, касающиеся функциональной специализации полушарий мозга». Исследования Сперри показали, что кора левого полушария отвечает за вербальные (лат. verbalis - словесный) операции и речь. Левое полушарие ответственно за понимание речи, а также за выполнение движений и жестов, связанных с языком; за математические расчеты, абстрактное мышление, интерпретацию символических понятий. Кора правого полушария контролирует выполнение невербальных функций, она управляет интерпретацией зрительных образов, пространственных взаимоотношений. Кора правого полушария дает возможность распознавать предметы, но не позволяет выразить это словами. Кроме того, правое полушарие распознает звуковые образы и воспринимает музыку. Оба полушария ответственны за сознание и самосознание человека, его социальные функции. Р. Сперри пишет: «Каждое полушарие... имеет как бы отдельное собственное мышление». При анатомическом изучении мозга были выявлены межполушарные различия. В то же время следует подчеркнуть, что оба полушария здорового мозга работают вместе, образуя единый мозг.

Значение различных участков коры полушарий

головного мозга.

2. Двигательные функции.

3. Функции кожной и проприорицептивной

чувствительности.

4. Слуховые функции.

5. Зрительные функции.

6. Морфологические основы локализации функций в

коре головного мозга.

Ядро двигательного анализатора

Ядро слухового анализатора

Ядро зрительного анализатора

Ядро вкусового анализатора

Ядро кожного анализатора

7. Биоэлектрическая активность головного мозга.

8. Литература.

ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКОВ КОРЫ БОЛЬШИХ

ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА

С давних времен между учеными идет спор о местонахождении (локализации) участков коры головного мозга, связанных с различными функциями организма. Были высказаны самые разнообразные и взаимно противоположные точки зрения. Одни считали, что каждой функции нашего организма соответствует строго определенная точка в коре головного мозга, другие отрицали наличие каких бы то ни было центров; любую реакцию они приписывали всей коре, считая ее целиком однозначной в функциональном отношении. Метод условных рефлексов дал возможность И. П. Павлову выяснить ряд неясных вопросов и выработать современную точку зрения.

В коре головного мозга нет строго дробной локализации фун кций. Это следует из экспериментов над животными, когда после разрушения определенных участков коры, например двигательного анализатора, через несколько дней соседние участки берут на себя функцию разрушенного участка и движения животного восстанавливаются.

Эта способность корковых клеток замещать функцию выпавших участков связана с большой пластичностью коры головного мозга.

И. П. Павлов считал, что отдельные области коры имеют разное функциональное значение. Однако между этими областями не существует строго определенных границ. Клетки одной области переходят в соседние области.

Рисунок 1. Схема связи отделов коры с рецепторами.

1 – спинной или продолговатый мозг; 2 – промежуточный мозг; 3 – кора головного мозга

В центре этих областей находятся скопления наиболее специализированных клеток-так называемые ядра анализатора, а на периферии-менее специализированные клетки.

В регуляции функций организма принимают участие не строго очерченные какие-то пункты, а многие нервные элементы коры.

Анализ и синтез поступающих импульсов и формирование ответной реакции на них осуществляются значительно большими областями коры.

Рассмотрим некоторые области, имеющие преимущественно то или иное значение. Схематическое расположение местонахождения этих областей приведено на рисунке 1.

Двигательные функции. Корковый отдел двигательного анализатора расположен главным образом в передней центральной извилине, кпереди от центральной (роландовой) борозды. В этой области находятся нервные клетки, с деятельностью которых связаны все движения организма.

Отростки крупных нервных клеток, находящихся в глубоких слоях коры, спускаются в продолговатый мозг, где значительная часть их перекрещивается, т. е. переходит на противоположную сторону. После перехода они опускаются по спинному мозгу, где перекрещивается остальная часть. В передних рогах спинного мозга они вступают в контакт с находящимися здесь двигательными нервными клетками. Таким образом, возбуждение, возникшее в коре, доходит до двигательных нейронов передних рогов спинного мозга и затем уже по их волокнам поступает к мышцам. Ввиду того что в продолговатом, а частично и в спинном мозгу происходит переход (перекрест) двигательных путей на противоположную сторону, возбуждение, возникшее в левом полушарии головного мозга, поступает в правую половину тела, а в левую половину тела поступают импульсы из правого полушария. Вот почему кровоизлияние, ранение или какое-либо другое поражение одной из сторон больших полушарий влечет за собой нарушение двигательной деятельности мышц противоположной половины тела.

Рисунок 2. Схема отдельных областей коры больших полушарий головного мозга.

1 – двигательная область;

2 – область кожной

и проприорицептивной чувствительности;

3 – зрительная область;

4 – слуховая область;

5 – вкусовая область;

6 – обонятельная область

В передней центральной извилине центры, иннервирующие разные мышечные группы, расположены так, что в верхней части двигательной области находятся центры движений нижних конечностей, затем ниже-центр мышц туловища, еще ниже-центр передних конечностей и, наконец, ниже всех-центры мышц головы.

Центры разных мышечных групп представлены неодинаково и занимают неравномерные области.

Функции кожной и проприоцептивной чувствительности. Область кожной и проприоцептивной чувствительности у человека находится преимущественно позади центральной (роландовой) борозды в задней центральной извилине.

Локализация этой области у человека может быть установлена методом электрического раздражения коры головного мозга во время операций. Раздражение различных участков коры и одновременньш опрос больного об ощущениях, которые он при этом испытывает, дают возможность составить довольно четкое представление об указанной области. С этой же областью связано так называемое мышечное чувство. Импульсы, возникающие в проприорецепторах-рецепторах, находящихся в суставах, сухожилиях н мышцах, поступают преимущественно в этот отдел коры.

Правое полушарие воспринимает импульсы, идущие по центростремительным волокнам преимущественно с левой, а левое полушарие-преимущественно с правой половины тела. Этим объясняется то, что поражение, допустим, правого полушария вызовет нарушение чувствительности преимущественно левой стороны.

Слуховые функции. Слуховая область расположена в височной доле коры. При удалении височных долей нарушаются сложные звуковые восприятия, так как нарушается возможность анализа и синтеза звуковых восприятий.

Зрительные функции. Зрительная область находится в затылочной доле коры головного мозга. При удалении затылочных долей головного мозга у собаки наступает потеря зрения. Животное не видит, натыкается на предметы. Сохраняются только зрачковые рефлексы У человека нарушение зрительной области одного из полушарий вызывает выпадение половины зрения каждого глаза. Если поражение коснулось зрительной области левого полушария, то выпадают функции носовой части сетчатки одного глаза и височной части сетчатки другого глаза.

Такая особенность поражения зрения связана с тем, что зрительные нервы по пути к коре частично перекрещиваются.

Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры).

Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, так как дает представление о нервной регуляции всех процессов организма и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для диагностики мест поражения в полушариях головного мозга.

Представление о локализации функций в коре головного мозга связано прежде всего с понятием о корковом центре. Еще в 1874 г. киевский анатом В. А, Бец выступил с утверждением, что каждый учасгок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга - цитоархитектонике (цитос - клетка, архитектонес - строю). В настоящее время удалось выявить более 50 различных участков коры - корковых цитоархитектонических полей, каждое из которых отличается от других по строению и расположению нервных элементов. Из этих полей, обозначаемых номерами, составлена специальная карта мозговой коры человека.

П
о И.П.Павлову, центр-это мозговой конец так называемого анализатора. Анализатор - это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разлагать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т. е. производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с другими анализаторами здесь происходит и синтезирование анализаторов друг с другом и с разными деятельностями организма.

Рисунок 3. Карта цитоархитектонических полей мозга человека (по данным института моэга АМН СССР) Вверху - верхнелатеральная поверхность,внизу- медиальная поверхносгь. Объяснение в тексте.

В настоящее время вся мозговая кора рассматривается как сплошная воспринимающая поверхность. Кора - это совокупность корковых концов анализаторов. С этой точки зрения мы и рассмотрим топографию корковых отделов анализаторов, т. е. главнейшие воспринимающие участки коры полушарий большого мозга.

Прежде всего рассмотрим корковые концы анализаторов, воспринимающих раздражения из внутренней среды организма.

1. Ядро двигательного анализатора, т. е. анализатора проприоцептивных (кинестетических) раздражении, исходящих от костей, суставов, скелетных мышц и их сухожилий, находится в предцентральной извилине (поля 4 и 6} и lobulus paracentralis. Здесь замыкаются двигательные условные рефлексы. Двигательные параличи, возникающие при поражении двигательной зоны, И. П. Павлов объясняет не повреждением двигательных эфферентных нейронов, а нарушением ядра двигательного анализатора, вследствие чего кора не воспринимает кинестетические раздражения и движения становятся невозможными. Клетки ядра двигательного анализатора заложены в средних слоях коры моторной зоны. В глубоких ее слоях (V, отчасти VI) лежат гигантские пирамидные клетки, представляющие собой эфферентные нейроны, которые И. П. Павлов рассматривает как вставочные нейроны, связывающие кору мозга с подкорковыми ядрами, ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга, т. е. с двигательными нейронами. В предцентральной извилине тело человека, так же как и в задней, спроецировано вниз головой. При этом правая двигательная область связана с левой половиной тела и наоборот, ибо начинающиеся от нее пирамидные пути перекрещиваются частью в продолговатом, а частью в спинном мозге. Мышцы туловища, гортани, глотки находятся под влиянием обоих полушарий. Кроме предцентральной извилины, проприоцептивные импульсы (мышечно-суставная чувствительность) приходят и в кору постцентральной извилины.

2. Ядро двигательного анализатора, имеющего-отношение к сочетанному повороту головы и глаз в противоположную сторону, помещается в средней лобной извилине, в премоторной области (поле 8). Такой поворот происходит и при раздражении поля 17, расположенного в затылочной доле в соседстве с ядром зрительного анализатора. Так как при сокращении мышц глаза в кору мозга (двигательный анализатор, поле 8) всегда поступают не только импульсы от рецепторов этих мышц, но и импульсы от еет-чатки (зрительный анализатор, поле 77), то различные зрительные раздражения всегда сочетаются с различным положением глаз, устанавливаемым сокращением мышц глазного яблока.

3. Ядро двигательного анализатора, посредством которого происходит синтез целенаправленных сложных профессиональных, трудовых и спортивных движений, помещается в левой (у правшей) нижней теменной дольке, в gyrus supramarginalis (глубокие слои поля 40). Эти координированные движения, образованные по принципу временных связей и выработанные практикой индивидуальной жизни, осуществляются через связь gyrus supramarginalis с предцентральной извилиной. При поражении поля 40 сохраняется способность к движению вообще, но появляется неспособность совершать целенаправленные движения, действовать - апраксия (праксия - действие, практика).

4. Ядро анализатора положения и движения головы - статический анализатор (вестибулярный аппарат) в коре мозга точно еще не локализован. Есть основания предполагать, что вестибулярный аппарат проецируется в той же области коры, что и улитка, т. е. в височной доле. Так, при поражении полей 21 и 20, лежащих в области средней и нижней височных извилин, наблюдается атаксия, т. е расстройство равновесия, покачивание тела при стоянии. Этот анализатор, играющий решающую роль в прямохождении человека, имеет особенное значение для работы летчиков в условиях реактивной авиации, так как чувствительность вестибулярного аппарата на самолете значительно понижается.

5. Ядро анализатора импульсов, идущих от внутренностей и сосудов, находится в нижних отделах передней и задней центральных извилин. Центростремительные импульсы от внутренностей, сосудов, непроизвольной мускулатуры и желез кожи поступают в этот отдел коры, откуда отходят центробежные пути к подкорковым вегетативным центрам.

В премоторной области (поля 6 и 8) совершается объединение вегетативных функций.

Нервные импульсы из внешней среды организма поступают в корковые концы анализаторов внешнего мира.

1. Ядро слухового анализатора лежит в средней части верхней височной извилины, на поверхности, обращенной к островку, - поля 41, 42, 52, где проецирована улитка. Повреждение ведет к глухоте.

2. Ядро зрительного анализатора находится в затылочной доле - поля 18, 19. На внутренней поверхности затылочной доли, по краям sulcus Icarmus, в поле 77 заканчивается зрительный путь. Здесь спроецирована сетчатка глаза. При поражении ядра зрительного анализатора наступает слепотa. Выше поля 17 расположено поле 18, при поражении которого зрение сохраняется и только теряется зрительная память. Еще выше находится поле при поражении которого утрачивается ориентация в непривычной обстанвке.

3. Ядро вкусового анализатора, по одним данным, находится в нижней постцентральной извилине, близко к центрам мышц рта и языка, по другим - в ближайшем соседстве с корковым концом обонятельного анализатора, чем объясняется тесная связь обонятельных и вкусовых ощу-ний. Установлено, что расстройство вкуса наступает при поражении поля 43.

Анализаторы обоняния, вкуса и слуха каждого полушария связаны с рецепторами соответствующих органов обеих сторон тела.

4. Ядро кожного анализатора (осязательная, болевая и температурная чувствительность) находится в постцентральной извилине (поля 7, 2, 3) и в пе верхней теменной области (поля 5 и 7).

Частный вид кожной чувствительности - узнавание предметов на ощупь - стереогнозия (стереос - пространственный, гнозис - знание) связана с участком коры верхней теменной дольки (поле 7) перекрестно: левое полушарие соответствует правой руке, правое - левой руке. При поражении поверхностных слоев поля 7 утрачивается способность узнавать предметы на ощупь, при закрытых глазах.

Биоэлектрическая активность головного мозга.

Отведение биопотенциалов головного мозга - электроэнцефалография-дает представление об уровне физиологической активности головного мозга. Кроме метода электроэнцефалографии-записи биоэлектрических потенциалов, используется метод энцефалоскопии-регистрации колебаний яркости свечения множества точек мозга (от 50 до 200).

Электроэнцефалограмма является интегративным пространственно-временным показателем спонтанной электрической активности мозга. В ней различают амплитуду (размах) колебаний в микровольтах и частоту колебаний в герцах. В соответствии с этим в электроэнцефалограмме различают четыре типа волн: -, -, - и -ритмы. Для -ритма характерны частоты в диапазоне 8-15 Гц, при амплитуде колебаний 50-100 мкВ. Он регистрируется только у людей и высших обезьян в состоянии бодрствования, при закрытых глазах и при отсутствии внешних раздражителей. Зрительные раздражители тормозят -ритм.

У отдельных людей, обладающих живым зрительным воображением, -ритм может вообще отсутствовать.

Для деятельного мозга характерен (-ритм. Это электрические волны с амплитудой от 5 до 30 мкВ и частотой от 15 до 100 Гц Он хорошо регистрируется в лобных и центральных областях головного мозга. Во время сна появляется -ритм. Он же наблюдается при отрицательных эмоциях, болезненных состояниях. Частота потенциалов -ритма от 4 до 8 Гц, амплитуда от 100 до 150 мкВ Во время сна появляется и -ритм - медленные (с частотой 0,5-3,5 Гц), высокоамплитудные (до 300 мкВ) колебания электрической активности мозга.

Помимо рассмотренных видов электрической активности, у человека регистрируется Е-волна (волна ожидания раздражителя) и веретенообразные ритмы. Волна ожидания регистрируется при выполнении сознательных, ожидаемых действий. Она предшествует появлению ожидаемого раздражителя во всех случаях, даже при неоднократном его повторении. По-видимому, ее можно рассматривать как электроэнцефалографический коррелят акцептора действия, обеспечивающего предвидение результатов действия до его завершения. Субъективная готовность отвечать на действие стимула строго определенным образом достигается психологической установкой (Д. Н. Узнадзе). Веретенообразные ритмы непостоянной амплитуды, с частотой от 14 до 22 Гц, появляются во время сна. Различные формы жизне деятельности приводят к существенному изменению ритмов биоэлектрической активности мозга.

При умственной работе усиливается -ритм, -ритм при этом исчезает. При мышечной работе статического характера наблюдается десинхронизация электрической активности мозга. Появляются быстрые колебания с низкой амплитудой.Во время динамической работы пе-. риоды десинхронизированной и синхронизированной активности наблюдаются соответственно в моменты рабогы и отдыха.

Образование условного рефлекса сопровождается десинхронизацией волновой активности мозга.

Десинхронизация волн происходит при переходе от сна к бодрствованию. При этом веретенообразные ритмы сна сменяются

-ритмом, увеличивается электрическая активность ретикулярной формации. Синхронизация (одинаковые по фазе и направлению волны)

характерна для тормозного процесса. Она наиболее отчетливо выражена при выключении ретикулярной формации стволовой части мозга. Волны электроэнцефалограммы, по мнению большинства исследователей, являются результатом суммации тормозных и возбуждающих постсинаптических потенциалов. Электрическая активность мозга не является простым отражением обменных процессов в нервной ткани. Установлено, в частности, что в импульсной активности отдельных скоплений нервных клеток обнаруживаются признаки акустического и семантического кодов.

Кроме специфических ядер таламуса возникают и развиваются ассоциативные ядра, имеющие связи с неокортексом и определяющие развитие конечного мозга. Третьим источником афферентных воздействий на кору больших полушарий является гипоталамус, который играет роль высшего регуляторного центра вегетативных функций. У млекопитающих филогенетически более древние отделы переднего гипоталамуса связаны с...

Затрудняется формирование условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление. Большой мозг состоит из почти идентичных половин – правого и левого полушарий, которые связаны мозолистым телом. Комиссуральные волокна связывают симметричные зоны коры. Тем не менее, кора правого и левого полушарий не симметричны не только внешне, но и...

Подход к оценке механизмов работы высших отделов головного мозга с использованием условных рефлексов был столь успешным, что позволил Павлову создать новый раздел физиологии - «Физиологию высшей нервной деятельности», науку о механизмах работы больших полушарий головного мозга. БЕЗУСЛОВНЫЕ И УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ Поведение животных и человека представляет собой сложную систему взаимосвязанных...

В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифические) зоны (области).

Двигательные. Выделяют первичную и вторичную двигательные зоны. В первичной расположены нейроны, ответственные за движение мышц лица, туловища и конечностей. Раздражение первичной двигательной зоны вызывают сокращения мышц противоположной стороны тела. При поражении этой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям, особенно пальцами рук. Вторичная двигательная зона связана с планированием и координацией произвольных движений. Здесь регенерируется потенциал готовности примерно за 1 секунду до начала движения.

Сенсорная зона состоит из первичной и вторичной. В первичной сенсорной зоне формируется пространственное топографическое представительство частей тела. Вторичная сенсорная зона состоит из нейронов, отвечающих за действие нескольких раздражителей. Сенсорные зоны локализованы в основном в теменной доле ГМ. Здесь имеется проекция кожной чувствительности, болевых, температурных, тактильных рецепторов. В затылочной доле расположена первичная зрительная область.

Ассоциативные. Включают талотеменную, талолобную и таловисочную доли.

Сенсорная зона коры головного мозга.

Сенсорные зоны - это функциональные зоны коры головного мозга, которые через восходящие нервные пути получают сенсорную информацию от большинства рецепторов тела. Они занимают отдельные участки коры, связанные с определенными видами ощущений. Размеры этих зон коррелируют с числом рецепторов в соответствующей сенсорной системе.

Первичные сенсорные зоны и первичные моторные зоны (проекционные зоны);

Вторичные сенсорные зоны и вторичные моторные зоны (ассоциативные одномодальные зоны);

Третичные зоны (ассоциативные разномодальные зоны);

Первичные сенсорные и моторные зоны занимают менее 10% поверхности коры головного мозга и обеспечивают наиболее простые сенсорные и двигательные функции.

Соматосенсорная кора - область коры головного мозга, которая отвечает за регуляцию определенных сенсорных систем. Первая соматосенсорная зона расположена на постцентральной извилине непосредственно позади глубокой центральной борозды. Вторая соматосенсор­ная зона находится на верхней стенке боковой борозды, разделяющей теменную и височную доли. В этих зонах обнаружены терморецептивные и ноцицептивные (болевые) нейроны. Первая зона (I) достаточно хорошо изучена. Здесь имеют представительст­во практически все участки поверхности тела. В результате систематических исследований получена достаточно точная картина представительств тела в этой зоне коры головного мозга. В литературных и научных источниках такое представительство получило наименование “соматосенсорного гомункулуса” (подробно см. юнита 3). Соматосенсорная кора этих зон, с учетом шестислойного строения, организована в виде функциональных единиц - колонок нейронов (диаметр 0,2 - 0,5 мм), которые наделены двумя специфическими свойствами: ограниченным горизонтальным распространением афферентных нейронов и вертикальной ориентацией дендритов пирамидных клеток. Нейроны одной колонки возбуждаются рецепторами только одного типа, т.е. специфическими рецепторными окончаниями. Обработка информации в колонках и между ними осуществляется иерархично. Эфферентные связи первой зоны передают переработанную информацию к двигательной коре (обеспечивается регуляция движений по обратной связи), теменно-ассоциативной зоне (обеспечивается интеграция зрительной и тактильной информации) и к таламусу, ядрам заднего столба, спинному мозгу (обеспечивается эфферентная регуляция потока афферентной информации). Первая зона функционально обеспечивает точное тактильное различение и сознательное восприятие стимулов на поверхности тела. Вторая зона (II) изучена меньше и она занимает значительно меньше места. Филогенетически вторая зона старше первой и участвует практически во всех соматосенсорных процессах. Рецептивные поля нейронных колонок второй зоны находятся на обеих сторонах тела, а их проекции симметричны. Данная зона координирует действия сенсорной и двигательной информации, например, при ощупывании предметов двумя руками.

Вопрос относительно локализации функций в коре большого мозга воз­ник давно. Впервые поставил его венский врач нейроморфолог Ф.Й. Галль (1822). Он обратил внимание на то, что конфигурация черепа у разных лю­дей неодинаковая. По его мнению, это зависит от степени развития тех или иных участков коры, которые оказывают влияние на структуру черепа и приводят к появлению на нем выпуклостей и впадин. По этим изменениям черепа Галль старался определить умственные возможности, способности и склонности человека.

Учение Галля было, конечно, ошибочным. Оно предусматривало грубую локализацию сложных психических процессов в коре большого мозга. Ведь известно, что эти процессы протекают диффузно.

На смену концепции локализационного психоморфологизма Галля было принято положение, сформулированное французскими физиологами Ф. Мажанди и М.Ж.П. Флурансом (1825), что кора большого мозга функци­онирует как единое целое и что функциональной локализации внутри коры не существует. Так возникла теория эквипотенциальности, равнозначности разных участков коры. Она не только опровергла примитивные взгляды Галля, но и отрицала его правильную мысль о возможности локализации функций в коре, необходимость ее изучения.

До 1860 г. считали, что кора большого мозга - функционально однород­на и поливалентна и выполняет только функцию мышления. Вскоре были получены многочисленные доказательства как клиницистов, так и физиоло­гов относительно локализации различных функций в коре большого мозга.

Наиболее детально были изучены специализированные участки мозга, связанные с речевой функцией. В 1861 г. французский анатом П. Брока пока­зал, что поражение задней трети нижней лобной извилины левого полушария мозга предопределяет расстройства речи - моторную афазию. Позднее этот участок был назван центром (зоной) Брока. В 1874 г. немецкий исследователь К. Вернике описал второй тип афазии - сенсорную. Она связана с поражени­ем другого участка коры, который также находится в левом полушарии мозга в задней трети верхней височной извилины. Этот участок теперь называют центром (зоной) Вернике. Позднее было установлено, что центры Вернике и Брока соединяются группой нервных волокон - дугообразным пучком.

Большое значение имело открытие А. Фритчем и Э. Гитцигом в 1870 г. участков коры, раздражение которых в эксперименте на животных вызывало двигательный эффект, т. е. было подтверждено, что в коре большого мозга размещены двигательные центры. После этих работ большой интерес вы­звали сообщения Г. Мунка, В.М. Бехтерева о том, что в коре большого мозга имеются не только двигательные центры, но и участки, связанные со зрени­ем, слухом, обонянием, вкусом, общей чувствительностью кожи. Одновре­менно многочисленные работы клиницистов подтверждали факт существо­вания функциональной локализации в головном мозге человека. Г. Флексиг отметил ведущую роль передних частей лобных долей и нижней теменной извилины в течении психических процессов.

В 1874 г. проф. В.М. Бец открыл в двигательной коре обезьяны и чело­века особую группу гигантских пирамидных нейронов, которые образуют проводящие пути между моторной корой и спинным мозгом. Теперь эти ги­гантские клетки называют клетками Беца.

Так возникло учение об узкой локализации функций в коре большого моз­га, которое получило твердую фактическую основу, морфологическую базу.

Концепция локализационизма на определенном этапе развития науки была прогрессивной по сравнению со взглядами эквипотенциалистов. Она предусматривала возможность локализовать в коре большого мозга значи­тельное количество функциональных нарушений. Но надежды, связанные с этими важными открытиями в неврологии, оправдались далеко не полно­стью. Более того, в дальнейшем эта концепция начала тормозить развитие науки, что послужило причиной усиленной критики теории узкой локализа­ции функций. Дальнейшие наблюдения показали, что высшие психические функции локализованы в коре большого мозга, но их локализация не имеет четких границ. Они нарушались при поражении различных, значительно от­даленных один от другого участков коры.

Какой же точки зрения мы должны придерживаться в этом вопросе те­перь? Современная концепция о локализации функций в коре большого мозга несовместима как с теорией узкого локализационизма, так и с пред­ставлениями о равноценности (эквипотенциальности) разных образований мозга. В вопросе о локализации функций в коре большого мозга отечествен­ная неврология выходит из учения И.П. Павлова о динамической локализа­ции функций. На основании экспериментальных исследований И.П. Павлов показал, что кора большого мозга представлена совокупностью анализа­торов, где каждый из них имеет центральную зону - ядро анализатора и периферическую, где корковое представительство является рассеянным. Вследствие такой структуры анализатора корковые зоны его как бы пере­крывают одна другую и образуют тесно связанное морфофункциональное объединение. Динамическая локализация функций в коре предусматривает возможность использования одних и тех же структур мозга для обеспечения разных функций. Это означает, что в выполнении той или другой функции принимают участие разные отделы коры большого мозга. Например, такие высшие психические процессы, как речь, письмо, чтение, счет и т.п., никогда не осуществляются одним изолированным центром, а опираются на слож­ную систему совместно функционирующих зон головного мозга. Динамиче­ская локализация функций не исключает наличие центров в коре большого мозга, но их функция определяется связями с другими участками коры.

Необходимо отметить, что степень локализованности разных функций коры неодинаковая. Только элементарные корковые функции, которые обе­спечиваются отдельными анализаторами, первичными рецепторными ап­паратами, можно связать с соответствующими участками коры. Сложные, филогенетически молодые функции не могут быть узко локализованными; в их осуществлении участвуют большие участки коры большого мозга или даже кора в целом.

Дальнейшее развитие учения о динамической локализации функций в коре получило в работах П.К. Анохина (1955), который сформулировал концепцию функциональных систем высших мозговых функций. В соот­ветствии с современными представлениями функциональная система име­ет сложное иерархическое строение. Она включает в разных соединениях корковые, подкорковые центры, проводящие пути, исполнительные органы. Причем одни и те же нервные образования могут быть составными разных функциональных систем. Непосредственно та или другая высшая мозговая функция реализуется благодаря сложному, упорядоченному, динамическо­му взаимодействию разных систем мозга.

Значительный вклад в понимание функциональной организации коры большого мозга внесли исследования канадского нейрохирурга У. Пенфильда (1964), проведенные во время оперативного вмешательства на мозге человека. Основным принципом функциональной организации проекци­онных систем в коре является принцип топической локализации, которая основывается на четких анатомических связях между отдельными воспри­нимающими элементами периферии и корковыми клетками проекционных зон. В каждой из этих систем анализаторов в зависимости от отношения разных участков коры к другим образованиям мозга различают три типа корковых нолей (Г.И. Поляков, 1973).

Первичные проекционные поля отвечают тем архитектоническим участкам, в которых локализуются корковые отделы анализаторов: анализатора общей чувствительности - в постцентральной извилине, обонятельного и слухово­го в височной доле, зрительного в затылочной. С этими полями связаны простые, элементарные функции: общая чувствительность кожи, слух, обоня­ние, зрение. Это поля, которые не могут обеспечить интегративную функцию восприятия, они лишь реагируют на определенные раздражения одной модаль­ности и не отвечают на раздражение другой. В первичных проекционных полях самыми развитыми являются нейроны IV афферентного слоя. Для первичных проекционных полей характерен соматотопический принцип строения, т. е. представительство чувствительных функций в определенных зонах коры.

Вторичные проекционные поля расположены вокруг первичных. Они непосредственно не связаны со специфическими проводящими путями. Во вторичных корковых полях преобладают нейроны второго и третьего слоев коры; здесь имеется большое количество мультисенсорных нейронов, ко­торые обеспечивают, по сравнению с первичными полями, другой характер реагирования. Электрическое раздражение вторичных проекционных по­лей вызывает у человека сложные зрительные образы, мелодии, в отличие от элементарных ощущений (вспышка, звук), которые возникают в случае раздражения первичных полей. Во вторичных проекционных полях про­исходит высший анализ и синтез, более подробная обработка информации, осознание ее.

Вторичные проекционные поля вместе с первичными составляют цен­тральную часть анализатора, или его ядро. Взаимодействие нейронов этих зон носит сложный, неоднозначный характер, и в условиях нормальной дея­тельности мозга оно основывается на последовательном изменении возбу­дительных и тормозных процессов в соответствии с характером конечного результата. Это и обеспечивает динамические свойства локализации.

Описанная функциональная организация коры в виде четко разделен­ных по принципу модальной специфичности полей в наибольшей мере вы­ражена у человека и высших представителей животного мира. В частности, у человека вторичные проекционные поля составляют около 50 % всей коры большого мозга (у обезьян - около 20 %).

Третичные проекционные поля - это ассоциативные зоны, которые раз­мещены в местах перекрывания отдельных анализаторов. Различают две основных ассоциативных зоны: в лобной доле перед прецентральной изви­линой и на границе между вторичными проекционными полями теменной, затылочной и височной долей.

Третичные проекционные поля, или зоны перекрытия, не связаны непо­средственно с периферическими рецепторными аппаратами, но они тесно связаны с другими участками коры, в том числе и с проекционными полями. Сюда поступают также сигналы от ассоциативных ядер таламуса.

В коре большого мозга, в особенности в участке ассоциативных зон, нейроны размещены по типу функциональных колонок. Колончастая орга­низация зон коры характеризуется вертикальным расположением нейрон­ных элементов (колонки) с подобными функциональными свойствами. Это означает, что все шесть слоев клеток коры ассоциативных зон, которые ле­жат перпендикулярно к ее поверхности, принимают участие в переработке сенсорной информации, которая поступает от периферических рецепторов. Большая часть нейронов третичных зон имеет мультимодальные свойства. Они обеспечивают интеграцию сигналов, которые поступают от различных анализаторов. Здесь завершается формирование соответствующих чувств, осуществляются сложные аналитико-синтетические функции.

Третичные проекционные поля имеют непосредственное отношение к высшим психическим функциям. С функцией этих зон связаны процессы обучения и памяти. Они присущи только мозгу человека.

Сенсорные зоны коры большого мозга тесно связаны с моторными зона­ми, которые расположены перед центральной бороздой. Вместе они образу­ют единое сенсомоторное поле. В моторной коре также различают первич­ную, вторичную и третичную зоны.

Первичная моторная зона коры (поле 4) расположена непосредственно перед роландовой бороздой. Это прецентральная извилина, с 5-го слоя кото­рой берет начало пирамидный путь, который соединяет кору большого моз­га с клетками передних рогов спинного мозга. Как и соматосенсорная зона, она имеет четкую соматотопическую организацию. Почти 50 % поверхности этой зоны у человека имеют представительство верхние конечности и мыш­цы лица, губ, языка, учитывая важность функции, которую они выполняют (тонкие движения, речь).

Вторичная моторная зона коры - премоторная (поле 6), размещена впе­реди первичной зоны коры и в глубине сильвиевой борозды. Эта зона коры вместе с первичной моторной зоной, подкорковыми ядрами и таламусом ру­ководит многими более сложными движениями.

Третичная моторная зона коры охватывает передние отделы лобных долей (префронтальная область). Нейроны этой корковой зоны получают многочисленные импульсы, которые поступают от сенсомоторной коры, зрительной, слуховой зон коры, таламуса, а также от подкорковых ядер и других структур. Эта зона обеспечивает интеграцию всех информационных процессов, формирование планов и программы действий, контролирует са­мые сложные формы поведения человека.

Первичные сенсорные и моторные зоны коры связаны преимуществен­но с противоположной половиной тела. Вследствие такой организации контралатеральных связей сенсорные и моторные функции обоих полушарий большого мозга и у человека, и у животных симметричные.

Что касается вторичных и третичных зон коры, то они разные в правом и левом полушариях мозга. Это означает, что распределение более спе­циализированных функций совсем другое асимметричное. Считают, что с осложнением мозговой функции возрастает тенденция к определенной латерализации в ее распределении. Развитие латерализации полушарных центров является отличительной особенностью мозга человека.

В осуществлении функций коры большого мозга значительная роль при­надлежит процессам возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Возбуждение связано с возникновением в нейроне временной де­поляризации. Возбудительными медиаторами могут быть разные вещества: норадреналин, дофамин, серотонин. Важное значение имеют производные глутаминовой кислоты (глутаматы), субстанция Р. Торможение в коре большого мозга осуществляется тормозными интернейронами. Основным медиатором коркового торможения является ГАМ К. Перенапряжение про­цессов возбуждения и торможения приводит к появлению застойных очагов, срыву корковой деятельности и возникновению патологических состояний.

Существенное значение имеют также процессы выборочного торможе­ния, которое играет решающую роль в обеспечении направленности потоков нервных импульсов. На уровне коры большого мозга оно регулирует соот­ношение между симметричными центрами обоих полушарий. Кроме того, коллатерали аксонов пирамидных клеток через вставные тормозные клет­ки Рэншоу оказывают тормозное влияние на сопредельные нейроны. Это ограничивает уровень возбуждения коры большого мозга, предотвращает в норме возникновение эпилептической активности в мозге. Поскольку один нейрон центральной нервной системы имеет связь с многими десятками и сотнями нервных волокон от разных участков, возникает чрезвычайно слож­ное сочетание тормозных и возбудительных импульсов, которые существен­ным образом влияют на функциональное состояние нейронов мозга. Благо­даря конвергентно-дивергентной организации нервной системы подобные специфические колебания и соответствующее распределение возбуждения и торможения возникают одновременно в корковых и подкорковых ней­ронах мозга. Это создает основу для интегративной деятельности мозга, с которой связаны высшие психические функции: восприятие, познавание, память, состояние сознания.

Межполушарное взаимоотношение

Характерной особенностью чело­веческого мозга является распределение функций между двумя полуша­риями. В том, что человеческий мозг не полностью симметричный по своим функциям, можно убедиться, основываясь на фактах ежедневной жизни. Специализация полушарий связана с преобладающим использованием одной руки. Это явление определено генетически. Большинство людей от­дают предпочтение правой руке, управляемой левой половиной мозга. В че­ловеческой популяции левши составляют не более 9 %. Возможно, что такой значительный сдвиг в сторону доминирования правой руки является отобра­жением уникальной специализации человеческого мозга. Лингвистические способности также связаны с левым полушарием мозга. Недавно считали, что левое полушарие мозга является доминантным, развитие его начинается с эволюции речи, а правое играет подчиненную, субдоминантную роль. Тем не менее, в последнее время эта концепция была пересмотрена, поскольку стало очевидно, что каждое полушарие имеет определенные особенности, но разные функции. Концепция доминирующего и недоминирующего по­лушария была заменена концепцией комплементарной (соответствующей) специализации полушарий.

Левое полушарие большого мозга играет исключительную роль в линг­вистической, речевой деятельности, специализируется на последовательно аналитических процессах (категорическое полушарие). Оно является ба­зой логического, абстрактного мышления и функционирует под непосред­ственным влиянием второй сигнальной системы. Правое полушарие мозга функционально связано с восприятием и переработкой экстероцептивных, проприоцептивных, интероцептивных импульсов, которые обеспечивают восприятие конкретных образов, предметов, людей, животных, т. е. осу­ществляют гностическую функцию, в том числе и гнозис собственного тела (репрезентативное полушарие). Доказано его значение в осуществлении восприятия пространства, времени, музыки. Правое полушарие служит основой образного, конкретного мышления. Поэтому не следует считать правое полушарие большого мозга подчиненным левому. Итогом исследо­ваний последних лет стала замена теории доминантности полушарий по­нятием комплементарной (соответствующей) специализации полушарий. Поэтому в настоящее время можно утверждать, что характерной для мозга человека является лишь одна уникальная особенность - функциональная асимметрия, специализация полушарий головного мозга, которая начинает­ся до эволюции речи.

На протяжении многих лет среди неврологов доминировала мысль о том, что специализация полушарий большого мозга не коррелирует с анато­мической асимметрией. Тем не менее, на протяжении последних десятиле­тий этот вопрос пересмотрен. Теперь асимметрию мозга человека выявляют с помощью компьютерной аксиальной томографии. Имеются сообщения о разном распределении медиаторов, ферментов, т. е. биохимической асимме­трии полушарий большого мозга. Физиологическое значение этих отличий пока неизвестно.