В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения и подкрепления и т. д. выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами. Некоторые из этих классификаций имеют большое значение, как в теоретическом, так и в практическом отношении, в том числе при спортивной деятельности.

Так же как и безусловные, условные рефлексы можно разделить по рецепторному и эффекторному признаку и их биологическому значению.

По рецепторному признаку условные рефлексы делят на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные. Наиболее легко образуются условные рефлексы при раздражении экстерорецепторов.

По эффекторному признаку условные рефлексы делят на вегетативные (эффектором являются внутренние органы) и соматодвигательные (эффектор скелетная мышца).

По биологическому значению условные рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, а также условные рефлексы, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз).

Однако, условный рефлекс может быть образован не только на простой по своей структуре условный сигнал, но и на комплексный раздражитель – сочетание сигналов относящихся к одной или разным сенсорным системам. Комплексные раздражители могут действовать одновременно и последовательно.

При комплексе действующих раздражителей сигналы поступают от нескольких раздражителей одновременно. Например, условный пищевой рефлекс может вызываться одновременным воздействием запаха, формы и цвета раздражителя.

При комплексе последовательно действующих раздражителей первый из них, например световой, сменяется вторым, например звуковым (в виде высокого тона), затем третьим, например звуком метронома. Подкрепление же следует только после действия всего этого комплекса.

Способность отвечать на комплексные раздражители позволяет классифицировать условные рефлексы по такому показателю как порядок рефлекса . Например, у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на свет лампочки. Такой рефлекс называют рефлексом первого порядка. В дальнейшем используется новый условный сигнал (звук звонка), который подкрепляется не безусловным раздражителем, а уже использованным условным - светом лампочки. После нескольких таких сочетаний становится сигналом для отделения слюны. Это значит, что образовался условный рефлекс второго порядка.

Важнейшей формой условных рефлексов являются рефлексы высшего порядка , которые образуются на базе упрочившихся условных рефлексов. У собак удалось выработать условный рефлекс до третьего порядка, у обезьян до четвертого, у детей до шестого, у взрослого человека описаны условные рефлексы девятого порядка.

Сенсорные и оперантные условные рефлексы. Каждый рефлекс содержит афферентные (сенсорные) и эфферентные (исполнительные) компоненты (звенья). В одних случаях, формирование новых условных рефлексов может происходить с образованием только новых сенсорных компонентов, в других же – с образованием и тех и других компонентов. Вследствие этого условные рефлексы могут быть двух видов - сенсорные и оперантные (эффекторные).

В сенсорных условных реакциях (названных Ю. Конорским условными рефлексами 1-го рода) ответные акты являются или унаследованными (пищевыми, оборонительными, ориентировочными, половыми и другими безусловными рефлексами), или ранее хорошо закрепленными условными рефлексами (условные рефлексы высших порядков). Следовательно, они характеризуются формированием только афферентной части рефлекса, при которой индифферентный раздражитель превращается в активный. Ответная же реакция на условный раздражитель остается той же, что и при безусловном или ранее хорошо выработанном условном раздражителе. Например, при выработке оборонительного условного рефлекса на запах в центральной нервной системе устанавливаются связи между афферентными клетками, воспринимающими раздражение обонятельного анализатора, и болевым центром. При этом характер ответной условной и безусловной реакций совпадает. В обоих случаях начинается слюноотделение. Аналогично вырабатываются и проявляются другие сенсорные условные реакции (в частности, оборонительные двигательные условные рефлексы в виде отдергивания руки, подкрепляемые болевым раздражением, сухожильные, зрачковые, мигательные рефлексы).

Условные рефлексы этого рода не всегда могут в достаточной мере изменить взаимоотношения организма с окружающей средой и полноценно обеспечить адекватное приспособление, так как при этом не организуются новые формы самих ответных реакций. Более адекватное приспособление обеспечивается тем, что животные и человек способны кардинально изменять характер своих эффекторных реакций при взаимоотношениях с окружающей средой

Оперантные условные рефлексы (по классификации Ю. Конорского, рефлексы 2-го рода) характеризуются новой (не унаследованной от предков или не имевшейся в ранее индивидуально при. обретенном фонде) формой ответной реакции. Эти рефлексы называются также «инструментальными», так как при их осуществлении используются разные предметы (инструменты). Например, животное конечностью открывает задвижку на дверце и достает находящуюся за ней пищу. Поскольку при формировании таких рефлексов создается сложный комплекс вновь образованных движений, эти рефлексы называют также «манипуляционными».

В образовании соответствующих условных оперантных рефлексов важнейшая роль принадлежит импульсам, поступающим из двигательного аппарата. Элементарная модель условного оперантного рефлекса наблюдалась при. выработке классического пищевого условного рефлекса на пассивное сгибание лапы у собаки (Ю. Конорский). У животного было выявлено два типа условных реакций - условно-рефлекторное слюноотделение в ответ на пассивное сгибание лапы (сенсорный условный рефлекс, или рефлекс 1-го рода) и многократное активное сгибание конечности, являвшееся не только сигналом, но и способом получения пищи (оперантный условный рефлекс, или рефлекс 2-го рода).

При формировании оперантных условных реакций важнейшая роль принадлежит обратной связи между клетками в нервных центрах безусловных или ранее хорошо выработанных условных рефлексов и клетками центров двигательного анализатора. Этому способствует высокий уровень возбудимости двигательных центров, обусловленный потоком афферентных импульсов от проприорецепторов сокращающихся мышц.

Таким образом, одним из условий выработки оперантных моторных условных рефлексов является обязательное включение в систему раздражителей импульсации, возникшей спонтанно или вызванной активным или пассивным движением. Образование этих рефлексов зависит от характера подкрепляющего агента. Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных навыков. Закреплению их способствуют обратные связи, осуществляемые через проприорецепторы мышц, выполняющих движение, и через рецепторы ряда других анализаторов. Благодаря этой афферентации центральная нервная система сигнализирует о результатах выполнения движения.

Формирование новых движений, т. е. не унаследованных от предков, наблюдается не только у человека, но и у животных. Но для человека этот процесс имеет особенно большое значение, так как почти все сложные двигательные акты (в частности, физические упражнения в различных видах спорта) формируются именно в результате обучения.

Натуральные (естественные) и искусственные условные рефлексы. Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные .

Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.).

Иллюстрацией закономерностей образования натуральных условных рефлексов являются опыты И. С. Цитовича. В этих опытах щенки одного и того же помета содержались на различном пищевом рационе: одних кормили только мясом, других - только молоком. У животных, которых кормили мясом вид и запах его уже на расстоянии вызывали условную пищевую реакцию с ярко выраженными моторным и секреторным компонентами. Щенки, получавшие лишь молоко, первый раз реагировали на мясо только ориентировочной реакцией, обнюхивали его и отворачивались. Однако уже однократное сочетание вида и запаха мяса с едой полностью устраняло это «безразличие». У щенков выработался натуральный пищевой условный рефлекс.

Образование натуральных (естественных) условных рефлексов характерно и для человека. Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой выработкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю жизнь при отсутствии последующих подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних этапах приспособления организма к окружающей среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя (например, вид и запах пищи) являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения.

Но, поскольку, условные рефлексы можно выработать также на различные индифферентные сигналы (свет, звук, запах, изменения температуры и др.), не обладающие в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс, то такого рода реакции, в отличие от натуральных, называются искусственными условными рефлексами. Например, запах мяты не присущ мясу. Однако если этот запах несколько раз сочетать с подкармливанием мясом то образуется условный рефлекс: запах мяты становится условным сигналом еды и начинает вызывать слюноотделительную реакцию без подкрепления.

Искусственные условные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении.

Примером выработки условных рефлексов на искусственные раздражители может быть образование у человека секреторных и двигательных условных рефлексов на сигналы в виде звучания звонка, ударов метронома, усиления или ослабления освещения прикосновения к коже и т. д.

Положительные и отрицательные условные рефлексы . Условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций, называются положительными . Условные реакции, не сопровождающиеся внешним двигательным и секреторным эффектами в связи с их угнетением, относят к отрицательным, или тормозным, рефлексам . В процессе приспособления организма к изменяющимся условиям среды оба вида рефлексов имеют большое значение. Они тесно взаимосвязаны, так как проявление одного вида деятельности сочетается с угнетением других видов. Например, при оборонительных двигательных условных рефлексах тормозятся условные пищевые реакции и наоборот. При условном раздражителе в виде команды «Смирно!» вызывается деятельность мышц, обусловливающих стояние в определенном положении и торможение других условных двигательных реакций, которые осуществлялись до этой команды (например, ходьба, бег).

Такое важное качество, как дисциплинированность, всегда связано с одновременным сочетанием положительных и отрицательных (тормозных) условных рефлексов. Например, при выполнении некоторых физических упражнений (прыжки в воду с вышки, гимнастическое сальто и др.) для подавления реакций самосохранения и чувства страха требуется торможение сильнейших отрицательных оборонительных условных рефлексов.

Наличные и следовые рефлексы. Как уже отмечалось, И.П. Павлов определил, что для образования условного рефлекса необходимо, чтобы условный сигнал начинал действовать раньше безусловного. Однако интервал между ними, т. е. степень отставления безусловного раздражителя от условного сигнала, может быть различным.

Условные рефлексы, в которых условный сигнал предшествует безусловному раздражителю, но действует совместно с ним (т.е. условный и безусловный раздражители действуют какое-то время вместе), называются наличными. (Рис. 2. А,Б,В). В зависимости от длительности отставления безусловно подкрепления от начала действия условного сигнала наличные условные рефлексы у животных классифицируются как совпадающие (0,5 – 1 сек.), короткоотставленные (3 – 5 сек.), нормальные (10 – 30 сек.) и запаздывающие (более 1 минуты).

При следовых условных рефлексах, условный раздражитель подкрепляется после прекращения его действия (Рис.2. Г,Д,Е) Между затухающим очагом возбуждения в коре от индифферентного агента и очагом возбуждения в корковом представительстве подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного рефлекса образуется временная связь.

Следовые условные рефлексы формируются при коротком (10-20 сек.) и длинном (позднем) отставлениях (1-2 мин. и более). К группе следовых условных рефлексов относится, в частности, рефлекс на время, выполняющий роль так называемых «биологических часов».

◄Рис. 2. Схема сочетания во времени условных и безусловных раздражителей при наличных и следовых раздражениях.

Серые прямоугольники – время действия условного раздражителя:

Черные прямоугольники – время действия безусловного раздражителя.

Наличные и следовые условные рефлексы с большим отставлением являются сложными формами проявления высшей нервной деятельности и доступны лишь животным с достаточно развитой корой головного мозга. Выработка подобных рефлексов у собак связана с большими трудностями. У человека следовые условные рефлексы образуются легко.

Следовые условные реакции имеют большое значение при физических упражнениях. Например, в гимнастической комбинации, состоящей из нескольких элементов, следовое возбуждение в коре мозга, вызванное действием первой фазы движения, служит раздражителем для программирования цепи всех последующих. Внутри цепной реакции каждый из элементов является условным сигналом для перехода к следующей фазе движения.

Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы - врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. они обнаруживаются у всех особей данного вида. Условные рефлексы могут быть у одних особей данного вида выработаны, а у других отсутствовать, они индивидуальны. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения, они обязательно возникают, если на определенные рецепторы подействуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (оптимальной силы и длительности) с любого рецептивного поля. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни. Условные рефлексы изменчивы и более подвижны.

Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола. Условные рефлексы могут образоваться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются преимущественно функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур.

Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на самом раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлексами. Условные рефлексы изменчивы. В процессе жизни одни условные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются.

Биологическое значение условных рефлексов. Организм рождается с определенным фондом безусловных рефлексов. Они обеспечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безусловные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.), половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением полового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные, сосудистые, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз) и др.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности.

При действии условного сигнала кора больших полушарий обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на те раздражители внешней среды, которые в последующее время окажут свое воздействие. Поэтому деятельность коры больших полушарий является сигнальной.

Условия образования условного рефлекса. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс так назван И. П. Павловым потому, что для его образования нужны определенные условия. Прежде всего нужен условный раздражитель, или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. В лаборатории И. П. Павлова в качестве условных раздражителей применяли вспыхивание электрической лампочки, звонок, бульканье воды, раздражение кожи, вкусовые, обонятельные раздражители, звон посуды, вид горящей свечи и пр. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянном времени отхода ко сну.

Условный рефлекс можно выработать, сочетая индифферентный раздражитель с ранее выработанным условным рефлексом. Таким путем образуются условные рефлексы второго порядка, тогда подкреплять индифферентный раздражитель надо условным раздражителем первого порядка. Удалось образовать в эксперименте условные рефлексы третьего, четвертого порядков. Рефлексы эти, как правило, нестойкие. У детей удалось выработать рефлексы шестого порядка.

Возможность выработки условных рефлексов затрудняют или полностью исключают сильные посторонние раздражители, болезнь и др.

Что бы выработать условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т. е. таким, который вызывает безусловный рефлекс. Звон ножей в столовой вызовет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а безусловным раздражителем, вызывающим слюноотделительный безусловный рефлекс, является пища. Вид горящей свечи может стать сигналом к отдергиванию руки у ребенка лишь в том случае, если хотя бы один раз вид свечи совпал с болью от ожога. При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя (обычно на 1-5 с).

Механизм образования условного рефлекса. Согласно представлениям И. П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге (рис. 15).

Вначале индифферентный раздражитель, если он является новым и неожиданным, вызывает общую генерализованную реакцию организма - ориентировочный рефлекс,который И. П. Павлов назвал исследовательским или рефлексом «что такое?». Любой раздражитель, если он применяется впервые, вызывает двигательную реакцию (общее вздрагивание, поворот глаз, ушей в сторону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение, генерализованные изменения электрической активности мозга - альфа-ритм сменяется быстрыми колебаниями (бета-ритм). Эти реакция отражают общее генерализованное возбуждение. При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочный рефлекс угасает. Например, если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюны при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения - один в слуховой зоне, а другой в пищевом центре (это участки коры, которые возбуждаются под влиянием запаха, вкуса еды). После нескольких подкреплений звонка едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникнет (замкнется) временная связь.

В ходе дальнейших исследований были получены факты, свидетельствующие о том, что замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам (кора - кора). Разрезами серого вещества разобщали у собак разные участки коры, однако это не препятствовало образованию временных связей между клетками этих участков. Это дало основание полагать, что в установлении временных связей важная роль принадлежит и путям кора - подкорка - кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическую систему (гиппокамп, ретикулярная формация) поступают в соответствующую зону коры. Здесь они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.

Что происходит в нейронах, участвующих в образовании временной связи? По этому поводу есть различные точки зрения. Одна из них главную роль отводит морфологическим изменениям в окончаниях нервных отростков.

Другая точка зрения о механизме условного рефлекса основывается на принципе доминанты А. А. Ухтомского. В нервной системе в каждый момент времени имеются господствующие очаги возбуждения - доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого усиливаться. Например, при голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью -пищевая доминанта. Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу электрическим током, то щенок не отдергивает лапу, а начинает лакать с еще большей интенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию ее отдергивания.

Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в центре условного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.

Многие исследователи считают, что в фиксации временной связи ведущая роль принадлежит изменению синтеза белка; описаны специфические белковые вещества, связанные с запечатлеванием временной связи. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения. Однако механизмы памяти не могут быть сведены к механизмам «ременной связи.

Имеются данные о возможности сохранения следов на уровне единичных нейронов. Хорошо известны случаи запечатлевания от однократного действия внешнего стимула. Это дает основание считать, что замыкание временной связи является одним из механизмов памяти.

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы пластичны. Они могут долго сохраняться, а могут и тормозиться. Описано два типа торможения условных рефлексов - внутреннее и внешнее.

Безусловное, или внешнее, торможение. Этот тип торможения имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарий при осуществлении условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом. Если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка, то включение яркого света при звуке звонка у этой собаки тормозит ранее выработанный рефлекс слюноотделения. В основе этого торможения лежит явление отрицательной индукции: новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражения вызывает понижение возбудимости в участках коры больших полушарий, связанных с осуществлением условного рефлекса, и, как следствие этого явления, наступает торможение условного рефлекса. Иногда это торможение условных рефлексов называют индукционным торможением.

Индукционное торможение не требует выработки (потому оно и относится к безусловному торможению) и развивается сразу, как только подействует внешний, посторонний для данного условного рефлекса раздражитель.

К внешнему торможению относят и запредельное торможение. Оно проявляется при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс ослабевает или полностью исчезает. Это торможение имеет охранительное значение, так как защищает нервные клетки от раздражителей слишком большой силы или длительности, которые могли бы нарушить их деятельность.

Условное, или внутреннее, торможение. Внутреннее торможение, в отличие от внешнего, развивается внутри дуги условного рефлекса, т. е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса.

Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать, оно возникает при определенных условиях, и это иногда требует длительного времени.

Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если много раз условный рефлекс не подкрепляется безусловным раздражителем.

Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если мы вновь подкрепим действие условного раздражителя безусловным.

Непрочные условные рефлексы восстанавливаются с трудом. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах.

У детей угасание происходит гораздо медленнее, чем у взрослых. Именно поэтому трудно отучать детей от вредных привычек. Угасание лежит в основе забывания.

Угасание условных рефлексов имеет важное биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Сколько бы ненужных, лишних движений при письме, трудовых операциях, спортивных упражнениях делал человек без угасательного торможения!

Запаздывание условных рефлексов также относится к внутреннему торможению. Оно развивается, если отставить во времени подкрепление условного раздражителя безусловным. Обычно при выработке условного рефлекса включают условный раздражитель-сигнал (например, звонок), а через 1-5 с дают пищу (безусловное подкрепление). Когда рефлекс выработан, сразу после включения звонка, без дачи пищи, уже начинает течь слюна. Теперь поступим так: включим звонок, а пищевое подкрепление постепенно отодвинем во времени до 2-3 мин после начала звучания звонка. После нескольких (иногда весьма многократных) сочетаний звучащего звонка с задержанным подкреплением пищей развивается запаздывание: звонок включается, а слюна теперь будет течь не сразу, а спустя 2-3 мин после включения звонка. Из-за неподкрепления на протяжении 2-3 мин условного раздражителя (звонка) безусловным (пищей) условный раздражитель в течение времени неподкрепления приобретает тормозное значение.

Запаздывание создает условия для лучшей ориентировки животного в окружающем мире. Волк не сразу бросается на зайца, увидев его на значительном расстоянии. Он выжидает, когда заяц приблизится. От момента, когда волк увидел зайца, до того времени, когда заяц приблизился к волку, в коре больших полушарий волка имеет место процесс внутреннего торможения: тормозятся двигательные и пищевые условные рефлексы. Если бы этого не происходило, волк часто оставался бы без добычи, срываясь в погоню сразу, как только увидит зайца. Выработавшееся запаздывание обеспечивает волку добычу.

Запаздывание у детей вырабатывается с большим трудом под влиянием воспитания и тренировки. Вспомните, как нетерпеливо тянет руку первоклассник, размахивая ею, вставая из-за парты, чтобы его заметил учитель. И только к старшему школьному возрасту (да и то не всегда) мы отмечаем выдержку, умение сдерживать свои желания, силу воли.

Сходные звуковые, обонятельные и другие раздражители могут сигнализировать о совершенно различных событиях. Только точный анализ этих сходных раздражителей обеспечивает биологически целесообразные реакции животного. Анализ раздражений состоит в различении, разделении разных сигналов, дифференцировании сходных взаимодействий на организм. В лаборатории И. П. Павлова удалось, например, выработать такую дифференцировку: 100 ударов метронома в минуту подкрепляли пищей, а 96 ударов не подкрепляли. После нескольких повторений собака отличала 100 ударов метронома от 96: на 100 ударов у нее текла слюна, на 96 ударов слюна не отделялась.Различение, или дифференцирование, сходных условных раздражителей вырабатывается путем подкрепления одних и неподкрепления других раздражителей. Развивающееся при этом торможение подавляет рефлекторную реакцию на неподкрепляемые раздражители. Дифференцировка - один из видов условного (внутреннего) торможения.

Благодаря дифференцировочному торможению можно выделить сигнально значимые признаки раздражителя из многих окружающих нас звуков, предметов, лиц и т. д. Дифференцирование вырабатывается у детей уже с первых месяцев жизни.

Динамический стереотип. Внешний мир действует на организм не единичными раздражителями, а обычно системой одновременных и последовательных раздражителей. Если эта система в таком порядке часто повторяется, то это ведет к образованию динамического стереотипа.

Динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условнорефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являющихся следствием сложной системной реакции организма на комплекс условных раздражителей. Благодаря образованию цепных условных рефлексов каждая предыдущая деятельность организма становится условным раздражителем - сигналом последующей. Таким образом, предыдущей деятельностью организм подготавливается к осуществлению последующей. Проявлением динамического стереотипа является условный рефлекс на время, способствующий оптимальной деятельности организма при правильном режиме дня. Например, прием пищи в определенные часы обеспечивает хороший аппетит и нормальное пищеварение; постоянство соблюдения времени отхода ко сну способствует быстрому засыпанию и, таким образом, более продолжительному сну детей и подростков; осуществление учебной работы и трудовой деятельности всегда в одни и те же часы приводит к более быстрой врабатываемости организма и лучшему усвоению знаний, навыков, умений.

Стереотип трудно вырабатывается, но если он выработан, то поддержание его не требует значительного напряжения корковой деятельности, многие действия при этом становятся автоматическими. ;г Динамический стереотип является основой образования привычек у человека, формирования определенной последовательности в трудовых операциях, приобретения умений и навыков.

Ходьба, бег, прыжки, катание на лыжах, игра на рояле, пользование при еде ложкой, вилкой, ножом, письмо -все это навыки, в основе которых лежит образование динамических стереотипов в коре больших полушарий.

Образование динамического стереотипа лежит в основе режима дня каждого человека. Стереотипы сохраняются долгие годы и составляют основу человеческого поведения. Стереотипы, возникшие в раннем детском возрасте, очень трудно поддаются переделке. Вспомним, как трудно «переучить» ребенка, если он научился неправильно держать ручку при письме, неправильно сидеть за столом и т. п. Трудность переделки стереотипов заставляет обращать особое внимание на правильность приемов воспитания и обучения детей с первых лет жизни.

Динамический стереотип является одним из проявлений системной организации высших корковых функций, направленных на обеспечение стабильных реакций организма.

КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Условные рефлексы подразделяют по различным признакам:

• по биологической значимости: пищевые, половые, оборонительные и т.д.;
• по виду рецепторов, воспринимающих условный раздражитель: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные;
• по характеру ответной реакции: двигательные, сосудистые, дыхательные, ориентировочные, сердечные, статокинетические и др.;
• по сложности: простые и сложные;
• по порядку выработки условных рефлексов: первого порядка, второго, третьего и т.д.

ВИДЫ ТОРМОЖЕНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Проявление сложных условно-рефлекторных реакций, обеспечивающих жизнедеятельность и приспособление организма к меняющимся условиям среды, возможно только при строго сбалансированной координации условно-рефлекторных механизмов регуляции. В основе этой координации лежит одновременное и согласованное возбуждение одних корковых нервных центров и торможение других.

Биологическое значение торможения заключается в совершенствовании нужных условных рефлексов и в исчезновении утративших необходимость рефлексов. Торможение также предохраняет организм от перенапряжения (охранительное торможение).

Все виды торможения условных рефлексов подразделяют на два вида: безусловное (врожденное) и условное (приобретенное) торможение. По нахождению источника торможения безусловное торможение может быть внешним, когда причина торможения расположена вне дуги условного рефлекса, и внутренним. При внутреннем торможении источник торможения находится внутри дуги условного рефлекса.

Условное торможение может быть только внутренним.

Внешнее безусловное торможение условных рефлексов проявляется замедлением или полным прекращением условно-рефлекторной деятельности при возникновении нового раздражителя, вызывающего ориентировочную реакцию. Например, если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на включение лампочки, то подача звукового сигнала при включении лампочки тормозит у нее ранее выработанный рефлекс слюноотделения.

Имеется два вида внешнего торможения - постоянный тормоз и гаснущий тормоз. Постоянный тормоз - торможение условного рефлекса одноразовым или многоразовым сильным биологическим раздражителем. Так, если у собаки началось условно-рефлекторное выделение слюны на вид корма, то внезапное сильное звуковое раздражение (гром) вызывает прекращение слюноотделения. Гаснущий тормоз - торможение условного рефлекса путем многократно повторяющегося раздражителя с низкой биологической значимостью. Например, если нора у лисицы находится недалеко от железной дороги, то после многократного звукового раздражителя (шум поезда), у нее угасает ориентировочная реакция на этот звук.

Условное торможение условных рефлексов обусловлено выработкой тормозной реакции, подавляющей положительный условный рефлекс. Этот вид торможения называется еще приобретенным.

Условное торможение подразделяется на четыре разновидности: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздыва- тельное.

Если условный раздражитель в течение длительного времени не подкрепляется безусловным, он теряет биологическую значимость, в коре развивается угасательное торможение и условный рефлекс исчезает.

Дифференцировочное торможение обусловлено способностью животного различать похожие раздражители и реагировать только на один из них. Так, если у собаки выработать слюноотделительный рефлекс на свет лампочки мощностью 100 Вт и подкреплять его дачей корма, а другие похожие раздражители (лампочки мощностью 80 или 120 Вт) применять без подкрепления, тогда через определенное время рефлексы на них угасают и проявляется рефлекс только на подкрепляемый сигнал (100 Вт). Этот вид торможения позволяет животным вырабатывать новые жизненно важные навыки.

В случае если действие определенного условного раздражителя при уже сформированном условном рефлексе сопровождается действием еще какого-либо раздражителя и такое сочетание не подкрепляется действием безусловного раздражителя, то условный рефлекс на действие условного раздражителя также исчезает. Такое угасание условного рефлекса называется условным тормозом. Например, у животного сформирован рефлекс на свет лампочки. В случае одновременного применения света и звука метронома в течение определенного времени и неподкрепления его дачей корма через некоторое время уже один звуковой сигнал будет тормозить проявление условного рефлекса на свет лампочки.

Запаздывателъное торможение развивается тогда, когда подкрепление условного раздражителя безусловным осуществляется с большим опозданием (на несколько минут) по отношению к действию условного раздражителя.

Важное значение в жизни животных имеет запредельное , или охранительное, торможение, занимающее промежуточное положение между условным и безусловным торможением. Этот вид торможения возникает при чрезмерной силе условного или безусловного раздражителя, что способствует ослаблению или исчезновению условно- рефлекторной реакции.

Раздражители, вызывающие условный рефлекс, называются условными раздражителями , или сигналами . Например, вид и запах пищи - естественные, натуральные условные раздражители для животных. Условный рефлекс на эти раздражители называется натуральным .

Природные условные раздражители, близкие к естественной среде обитания и соответствующие условиям жизни животного (адекватные), имеют особенно большое значение для его поведения (И. П. Павлов, Р. Иеркс). Но сигналом еды может быть сделан любой раздражитель, до того в пищевом отношении безразличный для организма и в природных условиях с едой не связанный, например, звонок, мигание электрической лампочки и другие агенты внешнего мира. Эти раздражители обозначаются как искусственные условные раздражители . Условный рефлекс на эти раздражители называется искусственным . Число таких раздражителей бесконечно велико.

Условным раздражителем может стать любое изменение окружающего мира, а также изменение состояния внутренних органов и внутренней среды, если оно достигает достаточной интенсивности и воспринимается большими полушариями.

В естественных условиях почти все изменения внешнего мира и внутреннего состояния организма не становятся условными раздражителями. Только очень немногие из них могут стать условными при соблюдении определенных условий. Раздражители, ранее вызывавшие безусловные рефлексы, например ориентировочные или оборонительные, могут быть превращены в условные раздражители пищевых рефлексов также при определенных условиях, чаще всего искусственных. Поэтому нельзя считать, что условный рефлекс - это простое сочетание двух безусловных рефлексов. Как правило, условный рефлекс - новая форма нервной связи, а не синтез двух безусловных, унаследованных рефлексов.

Условные рефлексы образуются у животных и на отношение раздражителей, различающихся но каким-либо признакам, например по форме, цвету, весу и т. д.

Условия образования условных рефлексов

Для образования условного рефлекса, например пищевого, необходимы следующие условия: 1. Действие индифферентного в пищевом отношении раздражителя должно, как правило, начинаться раньше - предшествовать действию безусловного пищевого раздражителя. 2. Применяемый раздражитель должен не только предшествовать, но и действовать еще некоторое время после того, как началось действие безусловного раздражителя, т. е. некоторый небольшой отрезок времени совпадать с действием последнего. 3. Повторное применение индифферентного и безусловного раздражителей.

Таким образом, условные рефлексы образуются, вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Условные рефлексы быстрее образуются на звуковые, медленнее - на зрительные, кожные, еще медленнее - на тепловые условные раздражители. Если интенсивность условного раздражителя недостаточна, условные рефлексы образуются с трудом или не вырабатываются.

Для величины условных пищевых рефлексов имеют значение интервалы между применениями условных раздражителей. Кратковременные интервалы (4 мин) уменьшают условные , а более продолжительные (10 мин) увеличивают, так как величина рефлекса зависит от пищевой возбудимости, предела работоспособности и скорости завершения восстановительных процессов в нем (С. И. Гальперин, 1941). На величину условного рефлекса влияют соотношение между интенсивностью условного и безусловного раздражителей, определяющее величину возбуждения в их центрах, содержание гормонов, медиаторов и метаболитов. Например, у голодного животного пищевые рефлексы вырабатываются легко и быстро, а у сытого - с трудом или не образуются. «Способность к реакции слюнных центров обусловливается различным составом крови голодного и сытого животного. С субъективной точки зрения это соответствовало бы тому, что называется вниманием (И. П. Павлов, Полн. собр. соч., т. III, 1949 г., с. 31).

Главное условие образования условного рефлекса - замыкание временной нервной связи между двумя очагами возбуждения, возникшими при действии условного и безусловного раздражителей. Эта временная нервная связь образуется и упрочивается только при применении достаточно сильного безусловного раздражителя, создающего достаточное или преобладающее возбуждение в очаге безусловного рефлекса. Безусловный раздражитель должен иметь биологическое значение, т. е. поддерживать и обеспечивать жизнь организма или угрожать его существованию.

Условный раздражитель, не сопровождаемый безусловным, не «подкрепленный» им, перестает действовать и теряет свое значение сигнала. Поэтому условные рефлексы являются временными связями организма с окружающей его средой в отличие от безусловных рефлексов, которые относительно постоянно воспроизводятся при действии на рецепторы безусловных раздражителей и меньше зависят от условий внешней среды. Даже самые простые безусловные рефлексы не являются абсолютно постоянными, а относительно изменчивы и динамичны, но условные рефлексы во много раз более изменчивы и динамичны. Это различие рефлексов, большая или меньшая зависимость от внешних условий подчеркнуты И. П. Павловым в самом названии - безусловные и условные рефлексы.

Условный рефлекс легко образуется па новые раздражители, но эта связь так же легко и прекращается; один и тот же раздражитель при определенных условиях может менять свое значение и становится сигналом, вызывающим другой безусловный рефлекс. Это позволило И. П. Павлову заключить, что существенный признак высшей нервной деятельности состоит не только в том, что действуют бесчисленные сигнальные раздражители, но и в том, что они при определенных условиях меняют свое физиологическое действие. В. М. Бехтерев также обнаружил этот «принцип переключения», или переменной сигнализации.

Скорость образования условных рефлексов зависит от вида животного, от его индивидуальности, от его жизненного опыта, от возраста, от функционального состояния нервной системы, от характера раздражителей и их значения для существования животного, от внешних условий. Условные оборонительные рефлексы образуются скорее, чем условные пищевые.

Скрытый период пищевого двигательного рефлекса равен у собаки 0,08 с, оборонительного - 0,06 с. Скрытый период условной секреторной реакции больше. У людей скрытый период условной двигательной реакции больше, чем у животных, он равен 0,2-0,3 с, а в отдельных случаях уменьшается до 0,1 с. Скрытый период условного двигательного рефлекса больше, чем скрытый период безусловного двигательного рефлекса. Чем сильнее раздражение, тем короче скрытый период.

В лаборатории испытуемого изолируют от воздействий внешней среды, т. е. исключают действие посторонних раздражителей, и условный рефлекс образуется только при применении условного раздражителя, подкрепляемого безусловным. Кроме того, в лабораториях И. П. Павлова вырабатывались у собак условные слюнные рефлексы. В этих искусственных условиях было доказано, что условный рефлекс слюнной железы – это копия безусловно-рефлекторного слюноотделения. Вегетативные условные рефлексы – копии безусловных. Но условные двигательные рефлексы и особенно двигательные навыки существенно отличаются от безусловных двигательных рефлексов. Если бы условные раздражители, то не было бы обучения и воспитания. Люди в этом случае не могли бы приобрести новые формы движений, трудовые, бытовые, спортивные и другие навыки, не овладевали бы речью.

В естественных условиях наряду с условным раздражителем непременно действуют посторонние раздражители, которые корригируют вырабатываемые новые движения в соответствии с условиями жизни. Ведущая роль в коррекции вырабатываемых двигательных навыков людей принадлежит речевым раздражителям, действующим вместе с конкретными. Следовательно, в формировании новых двигательных актов и речевых движений (устной и письменной речи) главная роль принадлежит внешней обратной , поступающей в головной мозг из экстерорецепторов (органов зрения, слуха и др.) (С. И. Гальперин, 1973, 1975). Одновременно с внешней образной информацией коррекция новых движений осуществляется внутренней обратной информацией, поступлением импульсов из вестибулярных аппаратов, проприоцепторов и рецепторов кожи. И. П. Павлов подчеркивал исключительное значение кинестезии (сочетания импульсов из двигательного аппарата и кожи) в формировании произвольных движений и речи. Поэтому новые двигательные акты, приобретаемые в течение жизни, не повторяют безусловные двигательные рефлексы, а соответствуют ситуации, в которой организм находится в данный момент.

Кинестезические импульсы рефлекторно регулируют движения преимущественно через спинной мозг и мозговой ствол. В большие полушария поступает меньшая часть кинестезических импульсов.

Таким образом, высшая нервная деятельность состоит из экстероцептивных и моторно-церебральных рефлексов, а низшая - из миотатических, интероцептивных, висцеро-висцеральных и висцеро-моторных.

В головном мозге происходит синтез внешней и внутренней информации, вызывающий и формирующий новые формы поведения людей и животных и двигательные функции устной и письменной речи людей. В естественных условиях в образовании и выполнении новых двигательных актов участвуют не только отдельные раздражители, но главным образом сложная информация о текущей ситуации и программа ранее усвоенных двигательных актов. У людей решающая роль в поведении и речевой функции принадлежит социальным закономерностям. Физиологические процессы нервной системы, вызванные поступлением внешней и внутренней обратной информации, взаимосвязаны с двигательной долговременной памятью.

Классификация условных рефлексов по рецепторному и эффекторному признакам

Деление рефлексов по рецепторному признаку. 1. Экстероцептивные , образующиеся при действии условного раздражителя внешнего мира на глаз, ухо, органы обоняния, вкуса и рецепторы кожи. 2. Проприоцептивные - при раздражении рецепторов двигательного аппарата, с которыми связаны вестибулярные - при раздражении вестибулярного аппарата. Обе группы, условных рефлексов вызывают главным образом двигательные рефлексы и поэтому составляют высшую нервную деятельность. 3. Интероцептивные - при раздражении рецепторов внутренних органов, относящиеся к низшей нервной деятельности. Они обычно вызывают вегетативные рефлексы.

По эффекторному признаку условные рефлексы делятся на следующие:

1. Автоматические рефлексы , образуемые при сочетании условных раздражителей с непосредственным воздействием различных химических раздражителей на нейроны больших полушарий и подкорковых центров через кровь. В лаборатории И. П. Павлова после нескольких впрыскиваний собакам морфия (В. А. Крылов, 1925) или апоморфина (Н. А. Подкопаев, 1914, 1926) еще до введения этих ядов в кровь, при одном только потирании кожи на том месте, где производилось впрыскивание, или при уколе иглой, или даже только тогда, когда животное ставилось в станок, в котором ранее производилось впрыскивание, уже заблаговременно наступала картина отравления этими ядами: обильное слюноотделение, рвота, дефекация, сонливость и сон. Автоматические рефлексы близки к интероцептивным, так как при их образовании раздражение экстероцепторов сочетается также с раздражением химических рецепторов внутренних органов.

2. Секреторные рефлексы (слюноотделительные рефлексы, отделение желудочного и поджелудочного соков). Физиологическое значение этих рефлексов состоит в подготовке органов пищеварительного канала к пищеварению до поступления в него пищи, что способствует процесс) пищеварения. К. С. Абуладзе изучал также условные слезоотделительные рефлексы. В школе В. М. Бехтерева (1906) исследовалось условно рефлекторное отделение молока у овцы при крике сосуна-ягненка.

3. Моторные рефлексы скелетных мышц . В школе И. П. Павлова они изучались при выработке условных рефлексов на оборонительные и пищевые безусловные раздражители.

При выработке условных пищевых рефлексов кроме секреторного компонента пищевой реакции регистрировался и ее двигательный компонент - жевание, глотание пищи (Н. И. Красногорский). Условный двигательный рефлекс можно выработать в виде бега собаки на сигнальный раздражитель к определенному месту комнаты и к кормушке (К. С. Абуладзе, П. С. Купалов) или подачи, или поднятия животным лапы как кинестезического условного раздражителя, который подкрепляется оборонительным безусловным раздражителем (С. М. Миллер и Ю. М. Конорский, 1933, 1936).

В лаборатории Ю. М. Конорского (Польша) образуются «инструментальные» условные рефлексы, или условные рефлексы «второго типа». Собака при действии условного раздражителя кладет лапу на педаль или нажимает на специальное приспособление, которое позволяет регистрировать перемещение конечности. Это движение собаки подкрепляется пищей. Согласно гипотезе Ю. М. Конорского (1948) действующие условные связи между двумя центрами головного мозга устанавливаются при образовании «инструментальных» условных рефлексов только в том случае, когда в онтогенезе уже развились потенциальные связи между ними. Лимбическая система представляет собой центр безусловных рефлексов высшего порядка, связанный потенциальными связями с кинестезическим анализатором. Эти связи превращаются в действующие условно-рефлекторные связи в процессе тренировки движений, производимых собаками во время образования «инструментальных» условных рефлексов. Условно-рефлекторные движения вызывают тактильные и проприоцептивные импульсы, поступающие в лимбическую систему и обусловливающие образование условно-рефлекторных связей между проприоцептивной (кинестезической) и двигательной областями (Ю. М. Конорский, 1964).

Оперантными (Ю. М. Конорский) называются инструментальные рефлексы 2-го типа, выработанные у собак при поступлении проприоцептивных импульсов из двигательного аппарата, например при многократном пассивном или активном сгибании лапы в сочетании с получением пищи. К ним относятся нажимательные и хватательные двигательные рефлексы, позволяющие добывать пищу из разных закрытых устройств (рыбы, черепахи, птицы, крысы, мыши, кролики, собаки, обезьяны). Оперантным считают электрическое самораздражение у крыс головного мозга после их обучения нажиму лапой на педаль, замыкающую цепь (Д. Олдс). При самораздражении через вживленные электроды центров положительных эмоций (в гипоталамусе, среднем мозге) число нажимов может доходить до 8 тыс. в 1 ч, а при раздражении центров отрицательных эмоций (в таламусе) нажим прекращается. Оперантные рефлексы образуются на основе двигательной долговременной памяти - упроченных обратных связей безусловных и условных центров с двигательным анализатором. Существенное значение имеет высокая возбудимость двигательного анализатора благодаря притоку проприоцептивных импульсов.

У обезьян был образован условный рефлекс на открывание кормушки при дергании лапой за стремя или рычаг (Д. С. Фурсиков; С. И. Гальперин, 1934), а у других животных на дергание ртом или клювом за кольцо или нитку, после чего они получали пищевое подкрепление.

У собак вырабатывались условные пищевые двигательные рефлексы на раздражение проприоцепторов подкреплением пищей показываемого предмета, отличающегося от других предметов, одинаковых с ним по форме, цвету и другим признакам, только, определенным весом (Н. А. Шустин, 1953).

Огромное биологическое значение условных двигательных пищевых рефлексов состоит в добывании пищи и в подготовительных изменениях функций органов пищеварения, обеспечивающих захват и механическую обработку пищи и ее передвижение по пищеварительному каналу.

У собак образованы условные двигательные рефлексы на усиление или торможение сокращений гладкой мускулатуры пищеварительного канала (С. И. Гальперин, 1941).

Условные двигательные оборонительные рефлексы вырабатываются на раздражение кожи электрическим током у животных Тшкола И. П. Павлове или человека (школа В. М. Бехтерева; В. П. Протопопов и др., 1909), которое вызывает сгибательный рефлекс.

А. Г. Иванов-Смоленский изучал условные двигательные рефлексы детей при «речевом подкреплении», т. е. после условного раздражителя давал словесный приказ (команду), И. П. Павлов рекомендовал предварительную инструкцию для образования условных рефлексов у испытуемых здоровых людей, иначе говоря, он учитывал роль сознания.

Экстраполяционными (Л. В. Крушинский) называются двигательные реакции животных не только на конкретный условный раздражитель, но и направление его передвижения, Эти адекватные движения в новых условиях производятся сразу вследствие иррадиации возбуждения в нервной системе и долговременной двигательной памяти.

Исключительно важное биологическое значение имеют условные двигательные оборонительные рефлексы. Оно состоит в том, что организм избегает повреждений и гибели заблаговременно, задолго до того, как повреждающие агенты прямо, непосредственно на него подействуют. Доказано, что при действии условных раздражителей можно вызвать шок (С. А. Акопян, 1961).

4. Сердечные и сосудистые рефлексы . В. М. Бехтерев разработал способ изучения условных сердечнососудистых рефлексов у человека.

Сердечные условные рефлексы впервые образовал А. Ф. Чалый (1914). Они формируются как компонент секреторных и двигательных условных рефлексов, но, как правило, проявляются раньше условной секреторной и двигательной реакции (У. Гентт, 1953).

Можно выработать условный рефлекс на замедление сердцебиений при надавливании на глазное яблоко. И. С, Цитович, (1917) выработал условные сосудодвигательные рефлексы. Для их изучения применяется плетизмография и электрокардиография. У детей образованы условные моторно-кардиальные рефлексы изменения работы сердца при движении (В. И. Бельтюков, 1958). Образованы условные рефлексы на стойкое повышение кровяного давления (гипертонию) (У. Гентт, 1960; С. А. Акопян, 1961).

5. Условно-рефлекторные изменения дыхания и обмена веществ у людей и животных были изучены сотрудниками В. М. Бехтерева, Е. И. Синельникова и К. М. Быкова, которые произвели обширные исследования условно-рефлекторных изменений легочной вентиляции и газообмена при мышечной работе и других условиях.

Впервые условные дыхательные рефлексы у собак образовали В. М. Бехтерев и И. Н. Спиртов (1907), а у человека - В. Я: Анфимов (1908).

6. Условно-рефлекторные изменения иммунитета . С. И. Метальщиков (1924) выработал условный рефлекс на образование в крови антител при совпадении условного раздражителя с введением в организм чужеродного белка или убитой бактериальной культуры. А. О. Долин и В. Н. Крылов образовали условный рефлекс на агглютинацию (1951).

И. В. Завадский выработал условный рефлекс на лейкоцитоз у здоровых людей (1925).

В. М. Бехтерев (1929) наблюдал увеличение или уменьшение на 10-15% количества лейкоцитов у людей во время слабого или среднего по глубине гипнотического сна.

В школе И. П. Павлова были выработаны условные рефлексы на многие функции организма, кроме перечисленных. В школе Л. А. Орбели у животных был образован условный рефлекс на задержку мочеобразования. При действии условного раздражителя одновременно вызываются двигательные, секреторные, сердечнососудистые и другие рефлексы. Лучше всех изучены условные пищевые и оборонительные рефлексы, на которых преимущественно сосредоточилась работа школы И. П. Павлова.

Доказано, что при действии условных раздражителей можно образовать условный рефлекс на торможение реакции шока. Образован также условный рефлекс на изменения, наступающие при кровопотерях (С. А. Акопян, 1961), условные рефлексы на свертывания кропи (А. Л. Маркосян, 1960).

Условный рефлекс на увеличение мочеотделения у человека впервые образовал А. А. Остроумов (1895).

При выработке условного рефлекса на определенную функцию, например секреторную или двигательную, при действии того же условного раздражителя образуются и другие условные рефлексы, например сердечные и дыхательные. Но формирование различных условных рефлексов происходит при этом в разные сроки. Это расхождение в образовании разных условных рефлексов обозначается как шизокинез (У. Гентт, 1937).

Наличные и следовые условные рефлексы

Индифферентный раздражитель длится короткое время (несколько секунд), а затем, еще во время своего действия, сопровождается дачей пищи, «подкрепляется». После нескольких подкреплений ранее индифферентный раздражитель становится условным пищевым раздражителем и начинает вызывать отделение слюны и двигательную пищевую реакцию. Это наличный условный рефлекс. Но не только наличный. раздражитель может стать сигналом безусловного рефлекса, но и след этого раздражителя в центральной нервной системе. Например, если применить свет в течение 10 с, а зачем после прекращения его действия через 1 мин давать пищу, то сам по себе свет не будет вызывать условно-рефлекторное отделение слюны, но через несколько секунд после его прекращения условный рефлекс появляется. Такой условный рефлекс называется следовым (П. П. Пименов., 1906). При этом в головном мозге образуется временная связь корковых нейронов пищевого центра, находящихся в состоянии возбуждения, с нейронами соответствующего анализатора, сохранившими следы возбуждения, вызванного действием данного условного раздражителя. Значит в этом случае действует не наличный условный раздражитель, а след его действия в нервной системе. Различаются короткие следовые рефлексы, когда подкрепление дают через несколько секунд после прекращения раздражителя, и поздние, когда его дают через значительное время.

Труднее образовать условный рефлекс тогда, когда индифферентный раздражитель применяется после безусловного раздражителя.

Условные рефлексы на время

Условным раздражителем может стать определенный промежуток времени (Ю. П. Феокритова, 1912). Например, если животное регулярно подкармливать через каждые 10 мин, то после нескольких таких подкармливаний образуется условный рефлекс на время. При отсутствии подкармливания около 10-й минуты наступают слюноотделение и пищевая двигательная реакция. В этом случае условным раздражителем может стать и короткий промежуток времени и очень длинный, измеряемый многими часами.

Образование условного рефлекса на время происходит в результате формирования временной нервной связи между очагом больших полушарий, в который поступают правильно чередующиеся афферентные импульсы, и очагом безусловного рефлекса, вызывающего двигательный рефлекс или изменение функции внутреннего органа. В организме совершаются многие периодические процессы, например работа сердца, сокращения дыхательной мускулатуры и др. При этом афферентные ритмические импульсы из этих органов поступают в соответствующие воспринимающие области больших полушарий, что по изменениям их функционального состояния позволяет различать ритм этих сигналов и отличать один момент времени от другого.

И. П. Павлов считал, что время как условный раздражитель - это определенное состояние раздраженных нейронов. Известная степень этого состояния возбуждения в результате внутренних или внешних (восход и заход солнца) ритмических процессов является сигналом того, что прошел определенный промежуток времени. Можно считать, что эти рефлексы образуются на основе наследуемых околосуточных (циркадных) ритмических биологических процессов, длительно перестраивающихся при изменениях внешней среды. У людей синхронизация биоритмов с астрономическим временем наступает примерно через 2 недели.

Условные рефлексы на время образуются у собак после десятков подкреплений.

Условные рефлексы высших порядков

Можно образовать новый условный рефлекс не только при подкреплении безусловным, но и условным, прочно укрепленным рефлексом (Г. П. Зеленый, 1909). Такой рефлекс называется рефлексом второго порядка, а основной, прочный рефлекс, подкрепляемый безусловным раздражителем, называется рефлексом первого порядка. Для этого необходимо, чтобы новый, ранее безразличный раздражитель, прекращался за 10-15 с до начала действия условного раздражителя условного рефлекса первого порядка. Новый индифферентный раздражитель должен быть значительно слабее основного раздражителя рефлекса первого порядка. Только при таком условии новый раздражитель становится значительным и постоянным условным раздражителем условного рефлекса второго порядка. При раздражителях средней физиологической силы этот интервал между двумя вырабатываемыми раздражителями равен приблизительно 10 с. Например, был выработан прочный пищевой рефлекс на звонок. Если после этого показывать собаке черный квадрат и затем, убрав его, через 10-15 с дать звонок (не подкрепляя последний пищей), то после нескольких таких сочетаний показывания черного квадрата и применения неподкрепляемого звонка черный квадрат становится условным пищевым раздражителем, несмотря на то, что его показ никогда не сопровождался едой и подкреплялся только условным раздражителем - звонком.

При действии вторичного условного пищевого раздражителя у собаки не удается образовать рефлекс третьего порядка. Такой рефлекс образуется у собаки только в том случае, если условный рефлекс первого порядка был выработан на основе оборонительного рефлекса, при подкреплении сильным электрическим током, приложенным к коже. В обычных условиях оборонительного рефлекса четвертого порядка у собак выработать не удается. Рефлексы высших порядков обеспечивают более совершенное приспособление к условиям жизни. У детей образуются условные рефлексы седьмого и более высоких порядков.

Высшая нервная деятельность – это система, позволяющая адаптироваться организму человека и животных к переменным условиям внешней среды. Эволюционно у позвоночных выработался ряд врождённых рефлексов, но для успешного развития и существование их недостаточно.

В процессе индивидуального развития образуются новые приспособительные реакции — это условные рефлексы. Выдающийся отечественный ученый И.П. Павлов — основоположник учения о безусловных и условных рефлексах. Он сформировал условнорефлекторную теорию, которая гласит, что приобретение условного рефлекса возможно при действии на организм физиологически безразличного раздражения. В результате чего образуется более сложная система рефлекторной деятельности.

И.П. Павлов — основоположник учения о безусловных и условных рефлексах

Примером этого служит исследование Павлова на собаках, у которых на звуковой стимул происходило слюноотделение. Также Павлов показал, что врожденные рефлексы формируются на уровне подкорковых структур, а в коре головного мозга образуются новые связи на протяжении всей жизни индивидуума под действием постоянных раздражений.

Условные рефлексы

Условные рефлексы формируются на основе безусловных, в процессе индивидуального развития организма, на фоне изменчивой внешней среды.

Рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из трех компонентов: афферентного, промежуточного (вставочного) и эфферентного . По этим звеньям осуществляется восприятие раздражения, передача импульса на корковые структуры и формирование ответной реакции.

Рефлекторная дуга соматического рефлекса выполняет двигательные функции (например сгибательное движение) и имеет такую рефлекторную дугу:

Чувствительный рецептор воспринимает стимул, дальше импульс идет в задние рога спинного мозга, где находится вставочный нейрон. Через него импульс передается на двигательные волокна и заканчивается процесс формированием движения – сгибания.

Необходимым условием для выработки условных рефлексов является :

• Наличие сигнала, который предшествует безусловному;
• раздражитель, который будет вызывать уловный рефлекс, по силе должен уступать биологически значимому воздействию;
• обязательным является нормальное функционирование коры головного мозга и отсутствие отвлекающих факторов.

Условные рефлексы не образуются мгновенно. Они формируются длительно при постоянном соблюдении вышеуказанных условий. В процессе становления реакция то угасает, то возобновляется снова, пока не наступает устойчивая рефлекторная деятельность.

Пример выработки условного рефлекса

Классификация условных рефлексов:

1. Условный рефлекс, образованный на основе взаимодействия безусловного и условного стимулов, называется рефлексом первого порядка .
2. На основе классического приобретенного рефлекса первого порядка вырабатывается рефлекс второго порядка .

Таким образом, формировали оборонительный рефлекс третьего порядка у собак, четвертый выработать не удавалось, а пищеварительный достигал второго. У детей формируются условные рефлексы шестого порядка, у взрослого человека до двадцатого.

Изменчивость внешней среды приводит к постоянному формированию множества новых поведений, необходимых для выживания. В зависимости от структуры рецептора, который воспринимает стимул условные рефлексы делят на:

• Экстероцептивные – раздражение воспринимают рецепторы тела, преобладают среди рефлекторных реакций (вкусовые, тактильные);
• интрацептивные – вызываются при действии на внутренние органы (изменение гомеостаза, кислотности крови, температуры);
• проприоцептивные – формируются при стимулировании поперечно-полосатой мускулатуры человека и животных, обеспечивая двигательную активность.

Выделяют искусственные и натуральные приобретенные рефлексы:

Искусственные возникают при действии раздражения, не имеющего связи с безусловным стимулом (звуковые сигналы, световое раздражение).

Естественные формируются при наличии стимула сходного с безусловным (запах и вкус еды).

Безусловные рефлексы

Это врожденные механизмы, обеспечивающие сохранение целостности организма, гомеостаза внутренней среды и главное — размножение. Врожденная рефлекторная деятельность образуется в отделах спинного мозга и мозжечке, контролируется корой головного мозга. Характерно, что они сохраняются на всю жизнь.

Рефлекторные дуги наследственных реакций закладываются до рождения человека. Одни реакции характерны для определенного возраста, а потом исчезают (например, у маленьких деток — сосательный, хватательный, поисковый). Другие сначала не проявляют себя, а с наступлением определенного срока появляются (половой).

Безусловные рефлексы характеризуются следующими признаками :

• Происходят независимо от сознания и воли человека;
• видовые – проявляются у всех представителей (например, кашель, слюноотделение при запахе или виде пищи);
• наделены специфичностью — появляются при воздействии на рецептор (реакция зрачка возникает при направлении луча света на светочувствительные участки). Сюда же относится слюноотделение, выделения слизистого секрета и ферментов пищеварительной системы при поступлении пищи в рот;
• гибкость — например, разная пища приводит к секреции определённого количества и разнообразного химического состава слюны;
• на основе безусловных рефлексов формируются условные.

Безусловные рефлексы нужны, чтобы реализовывать потребности организма, они постоянные, но в следствии болезней или вредных привычек могут исчезать. Так, при заболевании радужки глаза, когда на ней образуются рубцы, пропадает реакция зрачка на световое воздействие.

Классификация безусловных рефлексов

Врожденные реакции классифицируются на:

• Простые (быстро убирать руку от горячего предмета);
• сложные (поддержание гомеостаза в ситуациях повышения концентрации CO 2 в крови путем увеличения частоты дыхательных движений);
• сложнейшие (инстинктивное поведение).

Классификация безусловных рефлексов по Павлову

Павлов разделил врожденные реакции на пищевые, половые, защитные, ориентировочные, статокинетические, гомеостатические.

К пищевым относится выделение слюны при виде пищи и попадании ее в пищеварительный тракт, секреция соляной кислоты, моторика ЖКТ, сосание, глотание, жевание.

Защитные сопровождаются сокращением мышечных волокон в ответ на раздражающий фактор. Всем знакомая ситуация, когда рука рефлекторно отдергивается от горячего утюга или острого ножа, чихание, кашель, слезотечение.

Ориентировочные возникают, когда происходят внезапные перемены в природе или в самом организме. Например, поворот головы и туловища в сторону звуков, повороты головы и глаз на световые раздражители.

Половые связаны с репродукцией, сохранением вида, сюда относится и родительский (кормление и забота о потомстве).

Статокинетические обеспечивают прямохождение, равновесие, перемещение тела.

Гомеостатические – самостоятельная регуляция артериального давления, тонуса сосудов, частоты дыхания, сердечных сокращений.

Классификация безусловных рефлексов по Симонову

Витальные для поддержания жизни (сон, питание, экономия сил), зависят только от отдельной особи.

Ролевые возникают при контакте с другими индивидуумами (продолжение рода, родительский инстинкт).

Необходимость в саморазвитии (стремление к индивидуальному росту, к открытию нового).

Врожденные рефлексы активируются при необходимости из-за кратковременного нарушения внутреннего постоянства или изменчивости внешней среды.

Таблица сравнения условных и безусловных рефлексов

Сравнение характеристик условных (приобретенных) и безусловных (врожденных) рефлексов
Безусловные	Условные
Врожденыые	Приобретаются в процессе жизни
Присутствуют у всех представителей вида	Индивидуальны для каждого организма
Относительно постоянны	Возникают и угасают при переменах внешней среды
Формируются на уровне спинного и продолговатого мозга	Осуществляются за счет работы головного мозга
Закладываются внутриутробно	Вырабатываются на фоне врожденных рефлексов
Возникает при действии раздражителя на определенные рецепторные зоны	Проявляются при влиянии любого стимула, который воспринимается индивидуумом

Высшая нервная деятельность осуществляет работу при наличии двух взаимосвязанных явлений: возбуждения и торможения (врожденного или приобретенного).

Торможение

Внешнее безусловное торможение (врожденное) осуществляется действием на организм очень сильного раздражителя. Прекращение действия условного рефлекса происходит из-за активации нервных центров под влиянием нового стимула (это запредельное торможение).

При воздействии на исследуемый организм одновременно нескольких раздражителей (свет, звук, запах), происходит угасание условновыработанного рефлекса, но со временем активируется ориентировочные рефлекс и торможение исчезнет. Такой вид торможения называется временным.

Условное торможение (приобретенное) не возникает само по себе, его необходимо выработать. Существует 4 вида условного торможения:

• Угасательное (исчезновение стойкого условного рефлекса без постоянного подкрепления безусловным);
• дифференцировочное;
• условный тормоз;
• запаздывательное торможение.

Торможение необходимый процесс в нашей жизнедеятельности. При его отсутствии в организме происходило бы много лишних реакций, не несущих пользы.

Пример внешнего торможения (реакция собаки на кошку и команда СИДЕТЬ)

Значение условных и безусловных рефлексов

Безусловная рефлекторная деятельность нужна для выживания и сохранения вида. Хорошим примером служит рождение ребенка. В новом для него мире его ждет множество опасностей. Благодаря наличию врожденных реакций детеныш может выжить в этих условиях. Сразу после рождения активируется дыхательная система, сосательный рефлекс обеспечивает питательными веществами, прикосновение к острым и горячим предметам сопровождается мгновенным отдергиванием руки (проявление защитных реакций).

Для дальнейшего развития и существования приходится приспосабливаться к окружающим условиям, в этом помогают условные рефлексы. Они обеспечивают быструю адаптацию организма и могут образовываться на протяжении всей жизни.

Наличие условных рефлексов у животных дает им возможность быстро реагировать на голос хищника и спасать свою жизнь. Человек при виде пище осуществляет условнорефлекторную деятельность, начинается слюноотделение, выработка желудочного сока для быстрого переваривания еды. Вид же и запах некоторых объектов, наоборот, сигнализирует об опасности: красная шапочка мухомора, запах испорченных продуктов.

Значение условных рефлексов в повседневной жизни человека и животных огромно. Рефлексы помогают сориентироваться на местности, добыть пищу, уйти от опасности, сохранив себе жизнь.